叶绿体的膜结构和功能

教学问题：今天有一学生对叶绿体的内外膜没有色素很难理解，还以为有色素，我在教学中比较重视类囊体的结构和功能介绍，忽视了叶绿体内外膜结构和功能的介绍，但有的学生提出了对内外膜的结构和功能很感兴趣。现据资料作一简单梳理。

叶绿体由叶绿体外被、类囊体和基质3部分组成，叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。

1．外被膜的结构和特性

叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间隙。

（1）外膜

外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。叶绿体外膜上也有孔蛋白的存在,不过与线粒体外膜中的孔蛋白稍有不同, 叶绿体孔蛋白的通道孔径要大一些,最大可允许相对分子质量在10000～13000道尔顿的分子通过。由于胞质溶胶中的大多数分子都能通过孔蛋白,所以叶绿体膜间隙的环境与细胞质中的环境相差无几。

（2）内膜

内膜对通过物质的选择性很强，CO₂、O₂、Pi、H₂O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5糖双磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP⁺及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体才能通过内膜。

叶绿体的内膜并不向内折成嵴, 但在某些植物中，内膜可皱折形成相互连接的泡状或管状结构，称为周质网。这种结构的形成可增加内膜的表面积。叶绿体内膜含有较多的膜整合蛋白, 因此内膜的蛋白与脂的比值比外膜高。

内膜上的蛋白质大多是与糖脂、磷脂合成有关的酶类。研究结果表明叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞的脂合成的主要场所。

叶绿体中转运蛋白的一个重要运输机制是通过交换进行的,叶绿体内膜中的转运蛋白-磷酸交换载体能够通过交换将细胞质膜中的无机Pi转运到叶绿体基质,并将叶绿体基质中形成的3PGAL释放到细胞质。

 

叶绿体内膜中Pi-3PGAL转运蛋白

叶绿体内膜中还有其他一些转运载体和穿梭转运载体。

叶绿体内膜中的运输系统

载体	功能
ADP/ATP交换载体	进行细胞质和叶绿体基质间的ADP/ATP交换
二羧酸交换载体	进行细胞质和叶绿体基质间二羧酸的交换
葡萄糖载体	将叶绿体基质中的葡萄糖运输到胞质溶胶
乙醇酸载体	将叶绿体基质中的乙醇酸运输到胞质溶胶
磷酸交换载体	将细胞质中的无机磷与叶绿体基质中的三碳糖进行交换

 

2．类囊体

是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层。基粒直径约0.25~0.8μm，由10~100个类囊体组成。每个叶绿体中约有40~60个基粒。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层。

光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜，类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。

3．基质

是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：（1）碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。（2）叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。（3）一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。