生长素是最早发现的一种植物激素,在植物体内合成的,能够促进细胞伸长的微量高效的有机物。植物体内生长素类物质以吲哚乙酸(IAA)最为普遍,另外还有其他生长素类物质,如4-氯吲哚乙酸(4-C1-IAA)、吲哚乙腈(IAN)、苯乙酸(PAA)等,近年发现吲哚丁酸(IBA)也是植物内源生长素类物质。
人教版高中《生物》(必修3)介绍了植物生长素的发现过程、产生、分布和运输等知识,本文结合高中生物学教学内容,对生长素的代谢及作用机理作了解读。
1.生长素的代谢
1.1生长素在植物体内的分布
生长素在植物体内分布很广,几乎各部位都有,但不是均匀分布。大部分集中在生长旺盛的部位,如胚芽鞘、茎和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房和幼嫩种子等,而在衰老的组织和器官中则较少。
1.2生长素在植物体内的存在状态
生长素在植物组织中主要有两种状态,一是以游离状态存在的自由生长素,具有活性;二是与其他化合物结合而暂时失去活性的束缚生长素,如生长素与蛋白质结合为吲哚乙酸-蛋白络合物。当这种络合物受到酶解、水解或自溶作用而释放出生长素以后才能呈现活性,自由生长素和束缚生长素可以相互转变。
束缚生长素在植物体内作用主要表现为:①是生长素在细胞内的一种储存方式,特别在种子和储藏器官中特别多;②具有解毒作用,当自由生长素过量时,往往对植物产生毒害作用,因此可以作为解除生长素过量毒害的解毒方式;③作为运输形式,吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酸肌醇储存在种子中,发芽时比吲哚乙酸更容易运输到地上部分;④调节自由生长素的含量,根据植物体对自由生长素的需要程度,束缚生长素会与束缚物分离或结合,使植物体内自由生长素含量呈稳衡状态,达到一个适合调节的水平。
1.3生长素在植物体内的运输方式
生长素在高等植物中有两种运输方式,一种是和其他同化产物一样,通过籾皮部运输的非极性运输,运输方向主要取决于两端有机物的浓度差,如在茎、老根和发育完全的叶片内的运输;另一种仅限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞之间的极性运输,此种运输方式只能从形态学上端向下端运输。
1.4生长素在植物体内的合成与降解
生长素的前体合成物是色氨酸,色氨酸可以有两条途径合成吲哚乙酸,一是先氧化脱氨形成吲哚丙酮酸,再脱羧转变成吲哚乙醛,最后醛基氧化而形成吲哚乙酸;另一条途径是首先脱狻形成色胺,然后氧化脱氨形成吲哚乙醛,最后转变为吲哚乙酸。所有植物都能通过吲哚丙酮酸途径合成吲哚乙酸,某些植物可以同时进行色胺途径。
生长素在不断合成的同时,也不断被降解或与其他化合物合成束缚生长素。植物组织中有一种吲哚乙酸氧化酶,可以使吲哚乙酸氧化产生不活泼的物质——吲哚醛和其他化合物,如3-羧基甲基氧吲哚、3-亚甲基氧吲哚和3-甲基氧吲哚等。
2.生长素的作用机理
2.1生长素可以使细胞壁软化和松弛
生长素的生理作用主要是促进细胞纵向伸长,其作用机理是通过使细胞壁软化和松弛,增加细胞的可塑性和渗透性,加大细胞吸水能力,使液泡加大,体积扩大。而细胞的生长主要是通过细胞壁可塑性的增加而实现的。
目前认为质膜上有ATP酶-质子泵,生长素作为酶的变构效应剂,与质子泵的蛋白质结合,使之活化,促进细胞质中的氢离子分泌到细胞壁,造成细胞壁环境酸化,使木葡聚糖与纤维素纤丝之间的氢键或共价键断裂,或使适宜与酸性环境的水解酶活性增加,把固体形式的多糖转变为水溶性形式的糖,因此,细胞壁纤维素结构间交织点破裂,联系松弛,细胞壁软化,可塑性增加。
2.2生长素可以促进RNA和蛋白质的合成
生长素也可以促进RNA和蛋白质的合成,增加原生质体的含量,使细胞生长。普遍认为,生长素能作为基因的脱阻抑剂起作用,植物细胞中都含有产生各种性状的全套DNA和所有的基因。但一些基因由于它的DNA与一种碱性的组蛋白形成核酸一组蛋白复合体而被抑制。生长素可以“撬开”DNA-组蛋白复合体,或者使DNA双螺旋打开,让其与RNA聚合酶结合,开始转录,进而翻译合成新的蛋白质,促进细胞生长。
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