生长素的代谢及作用机理

生长素是最早发现的一种植物激素，在植物体内合成的，能够促进细胞伸长的微量高效的有机物。植物体内生长素类物质以吲哚乙酸（IAA）最为普遍，另外还有其他生长素类物质，如4-氯吲哚乙酸（4-C1-IAA）、吲哚乙腈（IAN）、苯乙酸（PAA）等，近年发现吲哚丁酸（IBA）也是植物内源生长素类物质。

人教版高中《生物》（必修3）介绍了植物生长素的发现过程、产生、分布和运输等知识，本文结合高中生物学教学内容，对生长素的代谢及作用机理作了解读。

1.生长素的代谢

1.1生长素在植物体内的分布

生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布。大部分集中在生长旺盛的部位，如胚芽鞘、茎和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房和幼嫩种子等，而在衰老的组织和器官中则较少。

1.2生长素在植物体内的存在状态

生长素在植物组织中主要有两种状态，一是以游离状态存在的自由生长素，具有活性；二是与其他化合物结合而暂时失去活性的束缚生长素，如生长素与蛋白质结合为吲哚乙酸-蛋白络合物。当这种络合物受到酶解、水解或自溶作用而释放出生长素以后才能呈现活性，自由生长素和束缚生长素可以相互转变。

束缚生长素在植物体内作用主要表现为：①是生长素在细胞内的一种储存方式，特别在种子和储藏器官中特别多；②具有解毒作用，当自由生长素过量时，往往对植物产生毒害作用，因此可以作为解除生长素过量毒害的解毒方式；③作为运输形式，吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酸肌醇储存在种子中，发芽时比吲哚乙酸更容易运输到地上部分；④调节自由生长素的含量，根据植物体对自由生长素的需要程度，束缚生长素会与束缚物分离或结合，使植物体内自由生长素含量呈稳衡状态，达到一个适合调节的水平。

1.3生长素在植物体内的运输方式

生长素在高等植物中有两种运输方式，一种是和其他同化产物一样，通过籾皮部运输的非极性运输，运输方向主要取决于两端有机物的浓度差，如在茎、老根和发育完全的叶片内的运输；另一种仅限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞之间的极性运输，此种运输方式只能从形态学上端向下端运输。

1.4生长素在植物体内的合成与降解

生长素的前体合成物是色氨酸，色氨酸可以有两条途径合成吲哚乙酸，一是先氧化脱氨形成吲哚丙酮酸，再脱羧转变成吲哚乙醛，最后醛基氧化而形成吲哚乙酸；另一条途径是首先脱狻形成色胺，然后氧化脱氨形成吲哚乙醛，最后转变为吲哚乙酸。所有植物都能通过吲哚丙酮酸途径合成吲哚乙酸，某些植物可以同时进行色胺途径。

生长素在不断合成的同时，也不断被降解或与其他化合物合成束缚生长素。植物组织中有一种吲哚乙酸氧化酶，可以使吲哚乙酸氧化产生不活泼的物质——吲哚醛和其他化合物，如3-羧基甲基氧吲哚、3-亚甲基氧吲哚和3-甲基氧吲哚等。

2.生长素的作用机理

2.1生长素可以使细胞壁软化和松弛

生长素的生理作用主要是促进细胞纵向伸长，其作用机理是通过使细胞壁软化和松弛，增加细胞的可塑性和渗透性，加大细胞吸水能力，使液泡加大，体积扩大。而细胞的生长主要是通过细胞壁可塑性的增加而实现的。

目前认为质膜上有ATP酶-质子泵，生长素作为酶的变构效应剂，与质子泵的蛋白质结合，使之活化，促进细胞质中的氢离子分泌到细胞壁，造成细胞壁环境酸化，使木葡聚糖与纤维素纤丝之间的氢键或共价键断裂，或使适宜与酸性环境的水解酶活性增加，把固体形式的多糖转变为水溶性形式的糖，因此，细胞壁纤维素结构间交织点破裂，联系松弛，细胞壁软化，可塑性增加。

2.2生长素可以促进RNA和蛋白质的合成

生长素也可以促进RNA和蛋白质的合成，增加原生质体的含量，使细胞生长。普遍认为，生长素能作为基因的脱阻抑剂起作用，植物细胞中都含有产生各种性状的全套DNA和所有的基因。但一些基因由于它的DNA与一种碱性的组蛋白形成核酸一组蛋白复合体而被抑制。生长素可以“撬开”DNA-组蛋白复合体，或者使DNA双螺旋打开，让其与RNA聚合酶结合，开始转录，进而翻译合成新的蛋白质，促进细胞生长。