动植物之间的“军备竞赛”

自然界中的动物觅食通常有两类情况：一类十分血腥，如饿虎擒羊、狐狸偷鸡、苍鹰扑兔；另一类则平静而温馨，这就是动物取食植物的过程。植食性动物与肉食性动物相比，大多比较温顺。角马、羚羊、长颈鹿、大象和犀牛等非洲动物取食的场面，经常被视为经典的原野景色。

与捕食动物相比，采食植物更容易。动物对待植物似乎很任性，想怎么吃就怎么吃。植物好像也完全没有反抗。事实果真如此吗？当然不是：子非鱼，安知鱼之乐？

坦桑尼亚恩戈罗恩戈罗国家公园

动物与植物的斗智斗勇

这个世界对植物来说似乎不太公平，在与动物的长期斗争中，总体上植物似乎是被动的，而且这种情况早在远古时期生命刚刚出现不久时就已经形成了，并且一直持续到现在。

植物处于食物链的底层，通过光合作用产生营养物质。异养单细胞动物则走向了完全不同的道路，成了名副其实的“吃货”。亿万年来，各种动物为了生存和繁衍费尽心机，练就了花样繁多的觅食技巧。与此同时，植物在巨大的自然选择压力下，也演化出了许多巧妙的防御机制。于是，植食性动物与植物之间的“军备竞赛”不断升级，道高一尺、魔高一丈。

植物被采食后的应对之策

耐牧性 一般情况下，植物被动物采食后，能够继续存活并迅速恢复生长，称为耐牧性。

植物的耐牧性因种类不同而存在差异，并受生长发育阶段、环境条件以及被动物采食后残留的分生组织数量等因素影响。不同位置的分生组织也会影响耐牧性的强弱。植物分生组织主要包括：位于茎尖和根尖的顶端分生组织、位于茎节间的居间分生组织以及位于分蘖节和叶腋的不定芽等。

其中，居间分生组织生长最快，如大早熟禾的顶端分生组织和居间分生组织均低于有蹄类动物常规采食的高度，通常不会被采食，因此，大早熟禾的快速再生不会受很大影响。

不定芽虽然生长最慢，却是最不可或缺的，只有它的生长能为被采食后的再生提供新的分生组织，因此不定芽丰富的植物更能忍受动物的采食。如蓝丛冰草有茎枝条的生长点位置比较高，若被动物采食，就要依赖腋芽（不定芽）才能恢复生长。

植物枝条数量减少、高度降低，叶片数减少、叶面积缩小，叶片的垂直角度和长度改变，茎叶比率加大等，都能减少被动物采食的机会，从而提高耐牧性。另外，对于牧草来说，高大的植株耐牧性常弱于矮小的，枝条直立的植株弱于匍匐型或平卧型的，如荒漠草原上直立生长的短花针茅，其耐牧性就不如匍匐生长的冷蒿。

布满针刺的少花蒺藜草

避牧性 除耐牧性外，有些植物还有积极防御的抗牧机制，称为避牧性。不少植物有较厚的表皮蜡质、硅质和坚硬的角质层，以及针、刺、钩、茸毛等结构，这些天然“壁垒”也能有效减少被动物采食的机会或降低采食造成的伤害。

在南非草原上，金合欢的变态叶能在正常叶片之间形成长达5厘米、如钢针般坚硬的刺，有较好的防御作用。这一招虽然够狠，但长颈鹿似乎并不在意。长颈鹿的舌头、喉咙、食道和胃壁都生有厚厚的皮制“铠甲”，长而窄的舌尖还能从容而灵巧地把叶片卷住，不会碰到刺尖。也就是说，这种防御方式不过是延长了长颈鹿的取食时间，降低了取食效率，使动物无法一口气把植物吃干净而已。

长颈鹿用长而窄的舌头卷食带刺的植物

植物的次生代谢产物对动物的影响

如果说物理招数并不十分管用的话，植物还有更狠的一招——利用次生代谢产物建立更有效的化学防御体系。

这些次生代谢产物对植物自身无明显的生理作用，似乎与植物的生长、发育和繁殖代谢都没什么关系，在细胞水平上也并非植物生命活动所必需，因而称为次生物质，在植物体内的含量由环境和基因控制。次生代谢产物是有一定的气味、滋味和毒性的小分子有机化合物，种类繁多，结构多样，性质各异，通常包括萜类（单萜、倍半萜、类胡萝卜素）、酚类（黄酮、醌类）和含氮化合物（生物碱、非蛋白质氨基酸、生氰糖苷）三大类，似乎是专门用来对付植食动物的“化学武器”。

次生代谢产物闪亮登场之后，打出的第一记重拳就是影响动物的觅食策略，包括动物对食物的选择、采食频率、口量大小、每口食物的处理时间和摄食量等。如（yì）草中的生物碱能够减少绵羊和牛的采食；东方田鼠和棕色田鼠即使在饥饿时也会优先选择不含单宁的食物，单宁含量也会影响青藏高原高寒草甸上高原鼠兔的采食；桉叶酚可以降低帚尾袋貂的采食量和采食频率。

次生代谢产物打出的第二拳更要命，能直接破坏动物的生理机能。次生代谢产物能在动物的组织器官内集聚，造成多种不良影响，包括抑制生长发育、抑制酶活性、增加基础代谢率和能量损失等。例如，单宁能与蛋白质或消化酶结合形成络合物，从而降低动物消化道内消化酶的活性及对蛋白质的吸收，造成肝、肾功能衰竭，并导致动物体重下降，甚至死亡。更厉害的是，次生代谢产物还能抑制雌性动物产卵、降低繁殖成活率，改变雄性动物睾丸形态、抑制精子产生，等等，直接影响动物“传宗接代”。

植食动物对茎、叶的取食压力，促使这些部位产生较多的次生代谢产物，往往集中在被采食最多的嫩叶中。有趣的是，未成熟的果实中通常也富含次生代谢产物，使果实的口感变差，可以保护未成熟的种子不被动物取食。次生代谢产物的浓度会随着果实的成熟而递减，这样又能保证种子成熟后动物乐于取食。看来植物不仅“考虑”到了要避免动物过度采食，而且精巧“设计”让动物心甘情愿地帮助种子传播。

松鼠贮藏食物的习性可以帮助传播种子

四招应对“精明”的植物

面对如此“高智商”“高情商”的植物，拥有大脑和发达神经系统的动物自然不甘落后，见招拆招，出现了采食前的行为调整与进食后对抗次生代谢产物的生理反馈等适应对策。

少吃多餐 这是植食性动物从容应对植物的第一招。食性泛化和降低采食量可有效避免单一食物中次生代谢产物的过量摄入，以避其毒。反刍动物采食任何一种食物都会产生一定程度的反感，采食频率过高就会形成强烈的厌食症。

由于采食后的舒适感与摄入有毒物质导致的不适，动物会形成对食物的偏爱或厌恶的不同反馈。例如，竹叶中黄酮含量的高低会影响大熊猫对竹子的选择，单宁含量较低的幼竹和竹竿中段是大熊猫最喜欢吃的。考拉则通过减慢摄食速率和减少每餐的摄食量来降低桉树叶里总间苯三酚的摄入量。

考拉少食慢咽微毒的桉树叶

“确认过眼神” 喜欢的才吃，是动物应对植物的第二招。滋味不一定是植物是否有毒的可靠标志，但许多次生化合物的确使植物具有独特的滋味。单宁有涩味，一些生物碱和类黄酮有苦味。大多数草食动物不吃有强烈味道的食物。

山羊采食某种植物后，如果在短时间内发病，它们就能将该食物的致病作用与对这种植物的厌恶感联系起来。而且，羊也能将食物摄入后的生理反应与食物的可食程度联系起来。

在进食前，一些啮齿动物还会通过贮藏食物来减少或回避次生化合物的副作用。例如，草原野鼠会将松枝折断并存放数天后再食用；鼠兔将在夏季采集的植物贮存到冬季再食用；海狸会将食物浸泡数日后再食用。鸟类中的披肩榛鸡也会在摄食前对食物进行一定处理来减少食物中毒的危险。

很多动物幼体能向母亲学习觅食经验，并模仿成年个体选择食物的行为。例如，南美原鼠的幼体能够通过嗅闻和舔舐母亲的唇部来获取更多可利用食物的信息。

大多数草食动物会避免采食味道特别的食物

生理应激机制 对于已经吃下去的食物毒素，动物还有应对的第三招，即产生一定的生理应激机制来降低毒性。如大林姬鼠的唾液蛋白酶和肠道内的单宁酸酶都能降低单宁的毒害作用。

植食动物的化学适应机制主要包括限制吸收、减少扩散、加强代谢和降低细胞的响应能力等。其中，次生代谢产物结合蛋白、转运糖蛋白、生物转化酶和肠道微生物等各种“高端化学武器”发挥着关键作用。食草动物体内的生物转化酶可以将亲脂性的次生代谢产物转化为极性代谢物，使其很容易从尿液中排出。糖蛋白载体可以将长春花生物碱、紫杉醇等外源性物质泵到细胞外。巧妙的是，很多糖蛋白载体和生物转化酶都是在受到次生代谢产物的激活和诱导后才开始发挥作用。如桉叶酚可诱导帚尾袋貂肝脏中代谢酶的形成，从而降低桉叶酚的生物活性。

与微生物合作 大量微生物的“参战”意味着植食动物“并不是一个人在战斗”。微生物转化作用主要发生于反刍动物的瘤胃或单胃食草动物的前肠，形成动物防御次生代谢产物的第一道防线，可以把一些次生代谢产物降解为水溶性、易排泄的物质。例如，考拉、高原鼠兔和根田鼠的肠道内，以及一些反刍动物的瘤胃胃液中，均有多种能够耐受或降解单宁的菌株。

结语

植食动物的觅食行为是体现动植物协同演化关系的一个重要方面。动物需要有效地降解和排泄植物合成的毒素才能利用这种植物；随着动物对植物毒素适应性的逐渐增强，对植物的采食压力增大，必将导致植物合成新的可抵抗动物采食的化合物，形成新的防卫系统。强烈的“求生欲”也促使它们之间形成了相互制约、相互依存的紧密联系。

（图片除说明外，均由作者提供）

作者单位：北京自然博物馆

本文转自大自然杂志