线粒体是怎么产生的?

关于线粒体的起源，其中最有代表性的是内共生学说（endosymbiotic theory）。

1.吞下去，吐出来单细胞生物要生存，要摄取物质和能量。如同“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米”一样，大细胞也要吞小细胞。这个过程称为“胞吞”。胞吞过程与细胞膜的流动性密切相关，被吞的东西会被包裹上一层细胞膜进入细胞内部，细胞进行一系列的操作将其分解利用，吐出细胞外，吐出去的过程叫做胞吐[1]。

图1：胞吞与胞吐，图片来源[1]如果被吞的是一个小细胞呢？如果这个小细胞被吞了但是没有被消化，而是共生在了大细胞中，这个就叫内共生。

2.吞下去，注意安全。简单来说，大约10几亿年前，一种大型的、具吞噬能力的古核生物（始祖古核生物细胞）吞进了一种需氧的、较小的、始祖原核生物（需氧真细菌，如变形细菌proteobactenum）[2]。吞没问题，但要注意安全，被吞进去的生物反杀了可就不好了。始祖古核生物可能有一系列应激变化来保护自己。比如，细胞膜大量内陷形成了原始的内质网膜系统，从而限制被吞细菌的活动。原始的内质网膜系统进一步特化，将细胞的遗传物质包裹形成了细胞核。 始祖古核生物成了始祖真核生物。

图2：细胞核的形成，图片来源[2]

3.吞了，舒服了，不吐了有些被吞进的需氧细菌不仅未被消化分解，而且逐步在大的、始祖古核生物细胞内生存下来。

图3：线粒体的形成，图片来源[2]可能是需要细菌觉得有家挺好，赖在始祖细胞中不走了，做生物也挺简单的，怎么舒服怎么嘛，费那个劲干嘛。而始祖细胞相也能接受，这当于养了一个宠物，虽然要包吃包住，但是可以从需氧菌哪里中获得糖酵解的能量和产物，这也不亏。于是，两种生物形成了相互依存的共生体，这对双方都有益。就这样，在长期演化过程中，被吞进的生物由寄生过渡到共生，最终形成了线粒体。

4.吞下去，留证据支持以上学说的证据主要是因为对比线粒体和真细菌，发现他们由很多地方类似。大小类似。以二分裂方式增殖。具有相似的共价、闭合、环状DNA。核糖体大小和结构相似，沉淀系数相同。蛋白质合成可被抗生素抑制。另外，内共生学说也能解释为什么线粒体是双层膜的，不过和大多人认为的可能不太一样，双层膜可能都来自细菌[3]。

图4：线粒体的起源，图片来源[3]5.吞别人的，又被别人吞了还好问题是线粒体，因为解释叶绿体要麻烦些。叶绿体的起源也基本类似，只不过被吞的是始祖光合原核生物（如蓝细菌cyanobacteriurn），由此产生了绿藻和红藻。早期的绿藻和红藻又一次被吞，称为二次共生。硅藻、褐藻、眼虫、沟鞭藻等一大批光合自养的原生生物都是起源于这种第二次内共生[4]。

图5：叶绿体的形成，图片来源[4]下图是中文翻译版。

图6：二次共生，图片来源[2]不过，不要误解，这些二次共生的生物和陆生植物之间关系并不大。现在的主流观点是，植物可能起源于绿藻系谱中的一个分支。简图如下[5]。

图7：内共生学说演化树，图片来源[5]原生生物真的麻烦，某个原生生物与人类的亲缘关系可能比它与另一个原生生物更近。

6.哈哈哈哈，吞就完事儿了综上，如果只用一个字来回答线粒体怎么来的，那就是----“吞”。

参考

1. ^高中生物教材，必修Ⅰ，人民教育出版社，2019新版

2. ^陈阅增，普通生物学，第4版，高等教育出版社

3. ^Jiří Mayer. Essential Cell Biology, 4th Ed[J]. 2013.

4. ^Reece, Jane B. Campbell biology, 11th edition. 2017.

5. ^科学发现者，美国高中教材中文版，生物分册，浙江教育出版社

附：线粒体的发现

1850年，瑞士-德国生物学家、解剖学家寇里克（Rudolph Kolliker）在实验中观察到了线粒体，并对线粒体进行了分离研究，描述了线粒体的形状和大小，但他当时并不清楚它的功能和内部结构，因此也未对它进行命名。

瑞士-德国生物学家、解剖学家寇里克（Rudolph Kolliker，1817-1905）是显微解剖学的奠基人，也被认为是现代胚胎学创始人。

到19世纪80年代，随着显微技术的发展，显微镜放大倍数大幅度提高，德国病理学家及组织学家理查德·阿尔特曼（Richard Altmann）在使用高倍显微镜研究细胞的亚显微结构时，在需能细胞（例如肌肉细胞）里发现了大量颗粒。他在1886年发明了鉴别这些颗粒的染色方法，并在显微镜下清楚看到了它们在细胞中的分布，他猜测这些颗粒不是细胞自身组成部分，而是与细胞共生的细菌，因此将这些颗粒命名为“原生粒”（Bioblast）。

1897年，德国生物学家卡尔·本达（Carle Benda）发现原生粒数量众多，且形状有时为线性有时为颗粒，于是将原生粒命名为线粒体（Mitochondrion）。

之后，科学界就一直使用线粒体作为这种颗粒的正式名称。后来对线粒体功能的研究中，科学家发现线粒体是细胞中发生三羧酸循环、电子传递、氧化磷酸化的场所，从而确定线粒体是真核生物细胞进行能量转换的部位。