线粒体的透射电镜形态

线粒体（mitochondrion）是细胞的能量物质加工机构，断面上常呈卵圆形、长椭圆形，有时也呈其它形态，光镜下借助常规染色（苏木素-伊红）或特殊染色（铁苏木素或坚牢绿法）即可看到线状或点状色斑，电镜下能观察结构细节。线粒体由外到内依次为外膜、外室、内膜和内室，其中内膜向内室突起形成“嵴”。线粒体嵴大致分为板状和小管状两类（下图 A、B）。在人和哺乳动物，有板状嵴线粒体的细胞更常见。小管状嵴线粒体主要见于类固醇激素分泌细胞，常分布于内分泌腺和性腺。两类嵴有时可出现在同一细胞中，但一般以一种为主。如肝细胞中主要为板状嵴线粒体，也可见少数小管状嵴线粒体；有的肾上腺皮质细胞除了小管状嵴线粒体外，还具有少量板状嵴线粒体。在切面观察时需注意：小管状的嵴可能呈孤立的泡状（下图B），此时称“泡状嵴”是不恰当的。

两类常见线粒体的TEM形态（A）肾小管上皮细胞的板状嵴线粒体。（B）肾上腺皮质细胞的管状嵴线粒体；mit 线粒体；N 细胞核；ly 溶酶体；L 脂滴；→ 线粒体的双层膜；▲ 嗜锇颗粒；标尺＝1 μm。

多细胞生物的每个细胞中有多少线粒体并不确定。通常分化低、功能静止或退化的细胞，所含线粒体较少；而分化高、功能活跃、代谢旺盛或生长迅速的细胞，含线粒体数较多，多者（如肝细胞）可能含有上千个线粒体。线粒体的尺寸也不确定，同一细胞内各线粒体的大小有一定差异。一般能量代谢越旺盛，线粒体尺寸越大。

线粒体在细胞内的分布位置往往靠近能量代谢更活跃的结构。比如肌细胞中，线粒体常靠近肌原纤维的I带附近；肾小管上皮细胞的线粒体密集排列于基底部的质膜内褶区域；某些恶性肿瘤细胞的线粒体紧贴RER。在心肌、肝、胰和棕色脂肪细胞中，线粒体常与脂滴紧密贴合在一起；如果实验动物经历过饥饿，这一现象更明显。

线粒体对环境变化十分敏感，损伤和病变（肿瘤、中毒、缺氧等）细胞内，有时可见固缩或肿胀状态的线粒体。严重损坏的线粒体有时可与溶酶体融合，呈现嗜锇板层小体等奇怪的结构。饥饿动物的肝细胞也可能有此表现，因此不能武断地下病变结论。

肿胀是线粒体最常见的病理变化。由于线粒体内、外两层膜的通透性有明显差别（内膜通透性远小于外膜），不同因素造成的肿胀表现各异，即内室和外室的肿胀程度可能不同。线粒体基质肿胀时，内部水分增多，嵴变短且紊乱，基质电子密度显著下降（下图A）。外室肿胀时则表现为嵴间间隙肿胀而基质浓缩，可能伴随钾离子和水分由基质向外室迁移。线粒体肿胀与线粒体肥大是完全不同的变化。肥大的线粒体虽然体积增大，但基质的电子密度不变，嵴也无形态异常，常常是伴随细胞能量代谢的需求激增而发生的反应性变化，大多不属于病理改变。在精子发生过程中的几种正常细胞以及某些肿瘤细胞（下图B）中，线粒体形态较特殊，有时嵴很稀少，但无肿胀的表现。

线粒体肿胀和特殊形态 （A）实验性心肌线粒体肿胀，可见绝大多数线粒体基质肿胀，出现空白区（*），嵴变得松散、紊乱；（B）结肠癌细胞的异形线粒体，体积较大，紧靠粗面内质网，基质电子密度正常，嵴（▲）稀少但形态正常；mit 线粒体；N 细胞核；m 肌原纤维；K 角蛋白中间纤维；标尺＝2 μm。

由于内外膜的通透性不同，线粒体内部的糖原包涵物一般仅见于外室。线粒体内的糖原颗粒是在外室合成的，并不一定提示病理变化。线粒体内的脂质包涵物也可见于正常和病理状态，意义不完全清楚。只要线粒体的形态正常，嵴的排列规则，出现包涵物通常不影响功能。如果线粒体嵴紊乱或明显减少，或者出现嗜锇性絮状包涵物（嵴与基质中的脂质和蛋白成分沉积），则提示细胞有不可逆的严重损伤。取材后未及时固定的组织，以及尸检组织也有上述不可逆损伤的表现，此现象多为血供中断过久所致。

常规透射电镜切片上，线粒体内常见零星分布有高电子密度的嗜锇颗粒，圆形，直径几十纳米。这是有功能的正常结构，嗜锇颗粒少并不提示病变。比如心肌细胞等有密集的线粒体，但嗜锇颗粒通常少见。数量增减及其意义一定要和对照组仔细比较后再下结论。