减数分裂和分离的关系，交叉和重组的关系，这些现象都是真核生物的基因遗传方式的特征，是有性生殖过程的反映。然而原核生物没有明显的细胞核，不进行减数分裂。例如细菌属于原核生物，没有明显的核膜。这类生物的基因传递方式是非减数分裂式的。
对于细菌遗传物质的连锁分析主要采用转化、转导和接合的分析方法。
细菌的遗传重组
遗传物质在细菌中有三种转移的形式，即转化、接合和转导。这三种转移形式的共同特点是：单方向转移；都产生部分二倍体（partial）；基因只有整合到环状染色体上才能稳定的遗传。
转化
转化是通过外源的DNA片段传递遗传信息的过程。此外源DNA片段一般都是人工抽提的，传递时不需要载体，而是利用改变细胞膜的通透性，使外源DNA片段进入细胞，整合到基因组中，改变基因型。在细菌中，转化是非病毒DNA导入细胞的过程。转染是转化的一种特殊形式，用于原核细胞时其外源DNA是特指离体的噬菌体DNA，来感染感受态的细菌，并在其中得到表达。用于真核细胞时，对任何裸露DNA的吸收都称为转染。
细菌转化的现象是在1928年被F.Griffth首先发现的。1944年O.Avery及其同事确定细菌转化因子是DNA。在转化中游离DNA的片段被活的细菌所接受。而导致部分后代遗传性状发生了稳定的改变。转移过程通常用来进行制作细菌的基因图，这种作图方法是接合和转导所不能取代的。在转化作图的实验中，从一个供体品系的细胞中抽提和纯化DNA，然后将它断裂成小的双链片段，再加入到不同基因型的受体细菌的悬浮液中。被受体细胞接受的供体DNA片段就可以和受体染色体的同源部分进行重组，产生重组染色体，由于基因的重组导致了受体表型发生了改变，这个过程就称为转化。在转化中，任何品系都可以作为供体或受体，但供体和受体的基因型应是不同的。
大部分种类的细菌都可以通过转化而重组。但变异的关键在于它们吸收供体DNA的能力。有的细菌如枯草杆菌（Bacillus subtilis）在试管中能很容易被转化，可用这种方法来作图。但野生型E.coli并不容易转化，这是由于细菌产生一种酶能迅速降解进入的外源DNA，经过多年的努力，科学家们发现了一种方法可以增加细胞吸收外源DNA的效率。那就是用化学方法处理细胞，使其改变膜对DNA的通透。这种细胞就称为
感受态细胞（competent cells），即细胞处于能摄取核酸分子时的生理状态。这种方法已经成为基因工程的常规技术，它对于我们利用体外DNA重组技术来了解真核和原核生物的基因功能特别重要。
细菌的转化有两种类型：一种是自然转化（natural transformation），在自然转化中细菌可以自由地吸收DNA，通过它来进行遗传转化；另一种是工程转化（engineered transformation），在这种转化中，细菌发生改变使得它们能摄入并转化外源DNA。枯草杆菌中的转化就属于自然转化，E.coli转化属于工程转化。
在转化实验中，并非所有的受体细胞都被转化了，实际上只有很少比例的细菌吸收了外源DNA，一旦供体DNA被受体摄取，我们是可以检测到重组的转化产物和受体细胞的染色体。让我们来看一下枯草杆菌转化的例子。
受体染色体上有一个突变基因a，而供体的双链片段上有其野生型等位基因a+；外源DNA双链一条被降解，仅一条被摄入受体细胞；这条单链线状DNA片段和受体的环状染色体的同源部分形成了三链结构；供体的单链DNA和受体双链DNA通过双交换进行重组；结果在双交换区域内，受体染色体发生重组，形成杂合双链a/a +，带有供体的a+基因，而被取代的单链上却带有受体的等位基因a，后被降解；经复制后产生了两种不同的后代，一种是a+/a+，另一种是a/a，预计各站2一半。贵恙于高度感受态的受体细胞用过量的外源DNA片段进行转化，转化的频率约为10-3，即103个细胞中约有一个被转化。
转化过程可分为几个步骤：
（1）双链DNA分子和细胞表面感受位点可逆性的结合；
（2）供体DNA片段被吸入受体细胞；
（3）侵入受体细胞的供体双链DNA转变成单链形式，其中的一条链被降解；
（4）未被降解的一条链部分或 整个插入受体细胞的DNA 链，形成杂合的DNA分子；
（5）杂合DNA复制后，形成 一个亲代类型的DNA和一个 重组类型的DNA并导致转化 细胞的形成与表达
通过转化可以测定基因的连锁、基因的排列顺序以及图距。原理如下：如果在供体的染色体上有两个离得很远的基因a+和b+，我们将会发现它们总是在不同的DNA片段上，这样如果有一个a+b+供体和ab受体，那共转化（contransformation）即两个基因同时转化的概率是两个基因单独转化概率的乘积。若每个基因的转化产生率是10-3的话，那么这两个基因被同时转化的频率是10-6。如果两个基因离得很近，有可能位于同一个DNA片段上，那么它们共转化的频率将接近单个基因转化的频率。我们也可以这样说，若共转化的频率要比两个单个基因转化频率乘积高的话。那么这两个基因一定大紧密连锁的。
基因的顺序也可以通过共转化的结果来分析确定。，p+和q+常常共转化，而q+和o+也常常共转化，但基因p+和o+从未发生共转化，那么这三个基因的顺序一定是pqo。 [2]
接合
E.coli接合的发现
1946年莱德伯格（J.Lederberg）和塔特姆（Tatum）发现在细菌之间转移遗传物质的另一种方法——接合。细菌接合是指通过细胞的直接接触，遗传信息从供体单向转移到受体的过程。
在Lederberg发现这种方法以前，人们已经对细菌的杂交进行了探索，但存在两大难题不易解决。1.a+b-×a-b+-----杂交后得到重组子（a+b+）的频率很低，和基因回复突变频率相近，难以区别。也就是说难以确定a+b+是由两个亲本回复突变产生还是真正的重组子。2. E.coli杂交产生重组频率为10-7，也就是说要检查千万个菌落才能发现一个重组菌落，工作量太大。 Lederberg采用了两个措施便巧妙地解决了这两个难题。一是使用多重突变型（multiple auxotroph）品系作为亲本进行杂交，由于两个或多个基因在同一亲本中同时发生回复突变的频率很小很小，这样可一十分信服地将重组子和回复突变区分开。二是采用了以基本培养基来筛选原养型的方法。由于制备多重突变型亲本工作量很大，正好在此不久前斯坦福大学的Tatun分离出了各种E.coli的生化突变型，于是Lederberg遍邀请了这位曾和比德尔合作建立"一基因一酶"学说的微生物专家合作。巧的是Tatum就在E.coliK12品系中挑选了多重突变型，而正好K12中是有F因子的，这是事前并不知道的，只不过K12是他在教学工作中多年使用的品系。如果当时要是采用了不含F因子的品系，那么实验那难以成功，至少接合的发现要延迟数年。因此他们的这次合作在科学史上是一桩幸运的事，由于他们的特殊贡献，1958年Beadlr，Tatum和Lederberg获得诺贝尔奖。
由于遗传学家可以控制转化片段大小，因此两个基因共转化的频率可以和转化片段的平均大小相等。通过转化片段平均大小相关的共转化频率测定，就可以获得这些基因的连锁图谱。
虽然回复突变的可能排除了，但人们仍提出以下质疑；1.细菌杂交实验获得的重组子可能是转化的亿个微度。因为有可能一种亲本的细胞在处理过程中发生破裂释放出转化因子，和另一亲本重组而产生部分的原养型。2.培养基中含有某些代谢产物，混合后这些产物互相补充了对方的足而得以在基本培养基上生长。这两个问题是尖锐而深入的。为澄清这个问题，莱德伯格和塔特姆将一种亲本的培养基经过细菌漏斗过滤，除去细胞，然后再加入另一亲本的培养物中，结果未产生原养型。如果杂交实验中可以产生转化因子即DNA片段或某些可以互相补充的产物，那么它们是可以通过过滤器进入滤液中，进一步和受体作用，产生原养型，但结果正相反，说明也可以排除以上质疑，并提示A和B品系细菌的直接接触似乎是出现原养型的必要条件。
1950年戴维斯（B.D.Davis）设计了U形管实验，进一步支持了上述结论。U形管的底部有一砂芯横隔，上有微孔，可以通过0.1μm以下的颗粒，细胞无法通过。戴维斯将A、B品系分别放入U形管的两侧，一侧塞上棉塞，另一端接上注射器。当两种细菌培养物都增生到饱和状态时，用注射器轻轻地把培养液从一臂经过滤器吸到另一臂。再轻轻地压过去，让培养液充分混匀，但两种品系的细胞无法接触，然后两侧的A、B菌株离心洗涤后涂布到基本培养基上，都不出现菌落，即不产生重组子。若培养液中有转化因子DNA，或代谢产物的话是可以在两个品系之间充分交流的，但并未引起重组，因此完全可以排除转化和代谢产物互相补充的可能性，而清楚的表明，两个亲本的细胞不互相接触是不能进行杂交的，这为研究接合的本质奠定了基础。由于历史的局限，从一开始莱德伯格和塔特姆就根据真核的重组来解释他们的发现，认为细菌接合是一个彼此交换遗传物质的过程，即细菌同宗配合（homothalic）。导致1951年莱德伯格根据自己的实验，将E.coli的连锁图绘成三叉戟状，使E.coli连锁图的绘制陷入困境。任何一个伟大的科学家在他整个的一生中难免会出现一些失误，但他们那种创新的精神，求实的态度永远值得后人学习和赞美。
单向转移和F因子
1952年海斯9W.Hayes）的意外发现动摇了"细菌同宗配合"观点，使细胞接合的研究又转向正确的方向。
海斯在重复莱德伯格和塔特姆的细菌杂交实验之前，分别用高剂量的链霉素来处理A品系和B品系，结果A品系受处理后，杂交结果不受影响，而B品系受处理后完全阻止了重组的发生。这对海斯来说意味着两个品系在杂交过程中的作用是不同的，也就是说可能不是交互的过程，而是一个单向的过程。因为链霉素可以阻止细胞分裂继而杀死细胞。大它还允许交配持续一个短时间。A品系在交配后被杀死并不影响杂交结果，表明它是一种供体，像雄性动物一样，交配后被杀死，不会影响后代。海斯的结论认为细菌的接合是异宗配合（heterothalic）过程，两个亲本在杂交中所起的作用不同，有供体和受体之分，相当于雄性和雌性。
Hayes等进一步研究发现，大肠杆菌在接合中作供体的能力受细胞内一种致育因子(fertility factor, F因子; sex factor,性因子)控制。
F因子是细菌中独立染色体外可复制的质粒，为一环状DNA，包括原点、配对区和致育基因。F因子上大部分区域叫育性区或育性基因，负责大肠杆菌的育性。含有育性区的大肠杆菌在细胞表面有很多毛状的性纤毛（或性伞毛）。
A菌株中的F质粒通过配对区可和大肠杆菌染色体的某些区域配对，配对后即可交换，便整合到大肠杆菌染色体上。这种既可以整合又可以游离的质粒叫附加体。
含有游离状态的F因子叫F+，没有的叫F-，含有整合状态的叫Hfr（高频重组）。大量混合后，只有F+×F-，Hfr×F-能杂交，而F+×F+，F-×F-，Hfr×Hfr，Hfr×F+都不能杂交。因此大肠杆菌的和相当于高等植物的雌雄配子。
F+菌株和F-菌株靠近→细胞膜融合→两细胞间形成接合管。然后，F因子从原点断裂，以原点为先导，边复制边转移（因此叫滚环复制），复制后的F因子转移到另一个细胞中。最后，细胞分开，使F-变成F+。
2.Hfr×F-
F因子可整合在大肠杆菌不同的部位，由于整合的部位不同，方向不同，则形成了不同的Hfr。
在Hfr×F-杂交过程也是先形成接合管，然后Hfr边复制边转移，转移的顺序：原点—配对区—大肠杆菌基因—配对区—育性基因。在转移过程中，结合管很易破裂，这样转移到受体的部分只是靠近原点的一部分（全部转移需温和条件120分钟），形成部分二倍体：一个完整的基因组和一个不完整的基因组所构成的二倍体。在部分二倍体中，受体的基因组叫内基因子，供体的基因组叫外基因子。外基因子转移到受体以后：游离。随着细胞分裂代数的增加被稀释，消失；与内基因子发生交换、重组。奇数交换，形成一个线状分子，在大肠杆菌中不能复制，导致细胞死亡；偶数交换，形成线状分子（不能复制，消失）和环状分子。大肠杆菌复制时，DNA复制酶只能识别环状分子。其中原点有273bp，富含AT，首先解旋成“眼”状结构，然后双向复制。
大肠杆菌的重组与真核生物的不同
（1）基因重组发生在部分二倍体中（自然状态下很难把供体基因全部转移过来）
（2）奇数交换无效，偶数交换有效。
（3）只出现一种重组子（杂交后代），真核生物出现四种杂交后代。
（4）在F+×F-中，结果使F-变为F+，很少发生基因重组（供体与受体之间）
因为F+大部分是游离的，不转移，只有个别的细胞是整合状态。只有整合的才能转移，进行基因重组。
（5）在Hfr×F-中，F-很少变成F+，基因重组频率比较高。杂交后，育性基因没有转移。
中断杂交法定位大肠杆菌的基因
在Hfr×F-过程中，人为的中断大肠杆菌杂交而进行的基因定位叫中断杂交法。
中断杂交的原理
Hfr和F-一混合，形成接合管，然后进行转移，越接近原点的基因，进入受体就越快。用振荡器振荡使之中断，检测受体细胞中的供体基因。1分钟内出现了受体A基因，则说明A基因很近原点；2分钟内出现了受体AB基因，则说明B在A之后，也近原点；3分钟内出现了受体ABC基因，则说明C在AB之后，也近原点；则按时间来定位，标出不同基因位于原点的先后位置，单位：时间单位。据基因进入受体的时间来定位基因（假定转移是匀速的）。 [3]
转导
普遍性转导
烈性噬菌体浸染含基因的大肠杆菌，噬菌体DNA进入寄主后环化，水解寄主的染色体，合成的蛋白质外壳误包装了寄主的一段DNA，形成含基因转导噬菌体。当它再浸染含基因的寄主时，在基因的两端双交换，使寄主变为。这种转导供体的任何一个基因都可能被转移，且几率相等，因此称普遍性转导。
局限性转导
λ噬菌体吸附在大肠杆菌表面，头部线状DNA被注入寄主后，DNA首先环化。 游离状态的环化DNA复制（滚环型复制）形成许多线状DNA，然后包装，最后释放出新的噬菌体，大肠杆菌被裂解——裂解生长。环化DNA整合在大肠杆菌染色体的两个基因（bio+和gal）之间，整合状态的噬菌体叫原噬菌体（或前噬菌体），或叫没有侵染能力的噬菌体。含有原噬菌体的菌叫溶原化菌。在某些因素作用下原噬菌体还可从大肠杆菌染色体上剔除下来。
λ噬菌体浸染含有bio+和gal+的大肠杆菌，整合，剔除时偏向一端（不正常的剔除），裂解生长包装，释放出多个转导噬菌体（携带大肠杆菌基因），再浸染gal-的受体，转导噬菌体进入寄主后环化，形成部分二倍体，表型gal+，可发酵半乳糖。λ噬菌体DNA游离不整合，噬菌体不能复制，最后消失，但大肠杆菌表型由gal+变为gal-；λ噬菌体DNA整合到大肠杆菌染色体中，表型为gal+，整合的λ噬菌体还可游离出来。 λ噬菌体与大肠杆菌染色体上的gal-基因交换，新的含gal-基因的λ噬菌体不能复制最后消失，大肠杆菌表型为gal+。
提供基因的叫供体，接受基因的叫受体。提供基因的噬菌体为转导噬菌体，接受了基因的受体叫转导子。仅能转移供体的个别的特定的少数的基因（只能转移整合部位两侧的基因）为局限性，仅能转移少数特定基因的转导叫局限性转导。
转导的特点
（1）转导是以噬菌体为介导的；
（2）重组发生在部分二倍体中；
（3）只出现一种重组子，不出现相反的重组子（如gal-消失，只剩下gal+）。
噬菌体遗传分析
噬菌体是指浸染细菌、放线菌以及真菌的病毒。包括温和、烈性两种，都没有细胞结构，由一个蛋白质外壳包围一段DNA或RNA（烟草花叶病毒为RNA病毒）。
噬菌体的突变型
1.1、快速溶菌突变型：少量T系列噬菌体（如T2）和大量大肠杆菌混合，涂于固体平板，噬菌体裂解速度越快，出现的噬菌斑越大。野生型r+噬菌斑小，快速生长突变型r-噬菌斑大。
1.2、寄主范围突变型：野生型T2只能浸染B菌株，不能感染B2菌株（用h+表示）；T2突变为T2-，产生抗性突变？，既能浸染B菌株，也能浸染B2菌株（用h-表示）。当在含有B/B2的固体培养基上接种h+后，出现半透明的噬菌斑；而接种h-后，出现透明的噬菌斑。
噬菌体的基因重组
把噬菌体h+r-和大量噬菌体h-r+加入含有大肠杆菌B的完全培养基。两种噬菌体混合造成复感染（一个大肠杆菌中同时进入两种噬菌体）。将大肠杆菌滤下来，收集噬菌体（加氯仿振荡），将少量噬菌体再涂于含有大肠杆菌B和B2菌株的固体培养基中，出现噬菌斑，除预期的半透明大噬菌斑（h+r-浸染造成）和透明小噬菌斑（h-r+浸染造成）外，还出现了半透明小噬菌斑和透明大噬菌斑两种表型。
因为T2噬菌体为烈性噬菌体，当两种T2噬菌体复感染大肠杆菌B时，不和大肠杆菌染色体整合，而在两种噬菌体h、r基因之间和一个基因外侧发生了双交换（单交换后形成一个环，不能复制而死掉），结果形成四种噬菌体h+r-、h-r+、h+ r+和h- r-（后两种为重组类型）。
B菌株B2菌株培养基是鉴别噬菌体性状的工具（如同解剖镜是观察果蝇的工具）。
噬菌体的DNA在细菌中怎样复制用不用整合到细菌的DNA上?
不用整合到DNA上，它只是寄居在宿主细胞中。噬菌体的DNA复制是独立的，噬菌体只是在细菌细胞（宿主细胞）中利用细菌的核糖体、蛋白质合成所需的各种因子、各种氨基酸和能量产生系统来实现其自身的生长和增殖，直到细菌死亡裂解。但是一旦离开了宿主细胞，噬菌体既不能生长，也不能复制。
有些病毒需要将基因整合到宿主细胞的DNA上但是噬菌体是不用的它是将自身的DNA注入到细菌中然后利用宿主细胞的代谢系统(其实就是各个细胞器)合成一种"早期蛋白" 作用是能够关闭细胞本身的基因运作，然后再用自己的DNA转录翻译自身所需的蛋白质 复制自己的DNA最后装配 从宿主细胞中释放出来。
参考资料
1. Bainbridge B W．Genetics of Microbes．Glasgow：Blackie，1980
2. 徐晋麟．分子遗传学．北京：高等教育出版社，2011
3. 盛祖嘉．微生物遗传学．北京：科学出版社，1984
