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奥陶纪|冬与夏之歌

序章:

我们从这张熟悉的图开始(详情请翻阅上一期的三大演化动物群)

显而易见,三个生物群虽然大体上此消彼长,但是在发展过程中往往或出现一些低峰(图中箭头标示处)。这种生物种类大量减少,生物界生态发生极大变化的事件,我们称之为大灭绝(Biological extinction,而显生宙五次大灭绝事件的第一次,就紧随在动物界的夏天之后,奥陶纪的晚期。

奥陶纪的开始和结束都伴随着极大地变革,然而她却像是一位掌控着世界经济的商业天才,优雅从容地保持着自己端庄的体相。正如“生物大辐射”一样,这次名为“奥陶纪大灭绝”的事件,也同样安排得悄无声息。死神带着来自地狱的镰刀悄悄地降临了,我们叫他做“严寒”。

 

第一幕:冬至

得益于巨大的体量以及幅员辽阔的面积,海洋提供了到目前为止来看最稳定的生态环境。在一个时间段内海洋的温度比较陆地要稳定许多,这给许多像如珊瑚这样需要稳定水温的生物提供了理想的生活环境。而珊瑚造就的生物礁也为众多生物提供了极佳的生存场所,奥陶纪的前数千万年间,正是这种温暖的浅海造就了丰富多彩的古生代演化生物群。遍布全球众多地区的奥陶纪石灰岩生物礁与生物碎屑沉积是这次大繁荣的无声见证。

湖北的奥陶纪石灰岩

我们观察奥陶纪的地层表,我们会发现,它的最上端有一个叫赫南特阶(Hirnantian的小阶,这个时间跨度如此小(仅有1400万年,这个跨度是古生代48个阶一级地质时间单位内最短的)的阶为何要特意表示出来那?必然有什么奇怪的事情发生了。?


时代进入四亿四千五百二十万年前左右,或许是地球进入了新的天文周期、或许是由于庞大的冈瓦纳大陆慢慢地进入南极圈,大陆冰川开始在南半球生成。不断扩张的冰原又提升了大陆对阳光辐射的逆反射作用,如此反复地恶性循环下去。冰川迅速蔓延到许多更低纬度的地区,全球气温和海平面发生了下降。

奥陶纪的南极洲:冈瓦纳古陆

 海洋的稳定也只能是“相对的”,海水的温度并不是一成不变的,只有在250~300米深度以下的海水不会有季节性海水温度变化,在浅海区之上的水域都会随气温季节性的变化。而随着冰川的形成,海平面发生下降、浅海海水逐渐变冷。不巧的是,受海退和水温影响最大的浅海生物礁:奥陶纪大部分生物的家园就在这个死亡区间里。在全球性质的气候演变条件下,海洋这个生命的摇篮和庇护所也只能宣布沦陷。大量生物死于过低的水温与栖息空间的丧失,大灭绝发生了。生物不是蛰伏到更深海水或者更低的纬度就是选择死亡,一种叫赫南特贝的冷水腕足类迅速占领了大片海域,他们以对寒冷海水的独特适应抢占了其他生物退出后的温带亚热带海域。

 那是那个年代的第一场雪,然而,对于很多生物来说,那也是最后一场……

 大冰期的到来让我们隐隐想到了曾经发生的雪球地球,但地球已经不是那个年轻的地球,稳重了不少,冰川虽然广步,但终究止步于温带,热带的海洋虽然发生降温,却仍然是阳光下的土地。生命既然雪球地球都挺过来了,还挺不过区区海水降温吗?数百万年后,随着二氧化碳的逐渐累积,冰川开始消融,冰期就这么结束了,只留下冈瓦纳地区的晚奥陶冰碛。但一场环境灾难终于要找到殉难者,受大灭绝影响最大的无疑是运动能力较差的底栖生物,三叶虫首当其冲,不但将浮游与深海的生态位置全部空出,而且也丧失了浅海的主导地位。受食物来源的巨大影响,那些曾横行于奥陶纪的大型头足类动物角石,也离开了历史的前台,退居二线。

但大部分生物还是熬过了冰期,随着冰川的融化,海洋应该恢复以往的繁荣了吧。等等,情况好像并非是想象中的那样。

 

第二幕:秋分

 我们总听说久饿的人遇到食物后暴食一顿被撑死的事迹,可见快速的反弹并不一定是好事。大冰期结束后的生物界也同样面临着这个危险。随着全球气温回暖,冰川融化,海平面快速上涨。冰期之间生物赖以避难的热带浅海快速变成了更深的水域,而随着海水的迅速加深,两项重要的生物指标发生了很大变化,他们是阳光与氧气。氧气对于生命的意义自然不言而喻,而深水体的缺氧对于海洋生物来说更是致命,大量本来因在热带浅海避难而逃过一劫甚至还在此繁衍的生物因为缺氧而灭绝。随着海面的上升,海底的透光性迅速下降,这对以清澈透明水体为栖息环境的珊瑚来说无疑是灭顶之灾。还有一些生物尤其是四射珊瑚类,在千万年时间中已经适应了冷水环境,海水的升温无疑和千万年前海水的降温一样对他们造成极大杀伤。

屋漏偏风连阴雨,在奥陶纪赫南特阶早期晚期分别发生的两幕灭绝,虽然分开看规模都不大,但连续袭来互为因果的环境事件终于给生物界带来了巨大创伤。我们对比一下首幕和次幕主要生物类群属一级的灭绝率,腕足动物为564%、433%,三叶虫为722%、333%,笔石为611%、50%,都表明首幕的灭绝率比次幕的高(看来突然的寒冷还是比突然的温暖更让人难以接受)。但四射珊瑚的情况相反,两幕属的灭绝率分别为375%、60%,这与次幕发生时凉水珊瑚动物群不利于在缺氧、暖水、泥砂质底域上生存有关(有那么一群珊瑚,就是怕你对他好呐)。

从浅海到深海扫荡式灭绝  图片:《生物大灭绝与复苏》

 

落幕:惊蛰

经历了两幕的生物灭绝进程终于暂告一段落了。这次劫难致使三叶虫迅速衰落,这个古老的生物渐渐追不上历史了,他的天敌大型角石为他陪葬;而笔石这种生物在经历了几乎灭绝的经历后,却在迅速适应环境、高新生率的优势下迅速恢复到新的顶点。海水的迅速上升和地面碎屑物的大量涌入使之前生机盎然的浅海生物礁变成了浮游类动物才会光顾的寂静水域,而这给笔石这种浮游生物提供了极大的机会,我们甚至称那套覆盖在石灰岩之上的富含笔石的深水页岩为笔石页岩。

在不确定的某年,在茫茫的笔石之海中,一种叫Parakidoraptus acuminatus的笔石种从他的亲代种中进化而出。而这种普通的动物诞生的这一年,在大约四亿四千三百八十万年之后,被一种直立行走的裸猿定义为一个新时代的开始,这个时代叫做志留纪。那个承载着物种辐射之荣誉与物种灭绝之悲剧的奥陶纪,与他的大套的角石石灰岩一起,画上了句号。

 

彩蛋:

生命之树在大辐射中长上的枝桠在灭绝中被砍去不少,但是自然却总会给我们惊喜。随着冰期的到来,海平面的下降,大部分生物开始向深水处退却,但有的生物却坚持留守已经裸露的海岸,这不是他们恋旧,是因为他们不会动,他们是植物。大部分植物因不能适应陆地的恶劣环境而死去,但有些植物却百炼成钢,坚持了下来,进入了维管植物时代。在此之前,陆地是一片死寂,但随着能适应陆地生活的原维管植物的诞生,生物在诞生三十五亿年后第一次来到了这片荒原,生物界的登陆潮开始了。大灭绝送来了死亡,却也逼着生命走上了陆地。

大海拥有更稳定的环境,那为什么会有生物爬到这个处处充满危险的陆地,飞上空无一物的天空呢?这次灭绝事件让我们见识到了自然的多变以及生命的顽强,那些广布型的生物凭借自己适应性强的特性活了下来,相反窄布型因为太依赖栖息地纷纷走上了灭亡的道路。也许,第六次生物大灭绝正在临近,但是,灭绝真的只带来死亡吗?我们今天所经历的生命,难道不是在历次生物灭绝后留存下来的精彩吗?

 只有不活在过去,双眼才能看到未来。

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