痉挛系列写了三期了,本来这期计划写痉挛的病理生理。结果因为今天和朋友聊起这个痉挛系列,让我觉得很多年轻医生和治疗师对最基本的神经生理概念还有很多混淆的地方,那就花一期的内容再讲几个我觉得需要说清楚的基本概念吧。
我用三种不同颜色深度来表明我觉得可能混淆的概念:
淡色表明我觉得大家通常会有的概念;
正常表明我觉得大家可能缺乏的或者错误的概念;
加粗加黑表明我认为需要强调的概念,我会使用蓝色、红色等颜色标明我觉得需要强调的内容。
1、神经细胞/神经元
神经细胞由神经细胞的细胞体、一个长轴突以及数量不等的树突构成。轴突可以被髓鞘包裹。根据轴突被髓鞘包裹多少可以分为多髓鞘、少髓鞘和无髓鞘纤维,即A类、B类和C类纤维。在外周,多个神经细胞的轴突汇集在一起就成了大家概念里的神经;而在中枢,就是脊髓或脑里的白质。
有髓神经纤维通过郎飞氏结跳跃性传导动作电位因此电信号传导速度快,而无髓神经纤维通过电紧张性扩布传导信号因此电信号传导速度慢。A类纤维传导速度可达120m/s,B类纤维传导速度15m/s,C类纤维传导速度仅有2m/s,相差可以几十倍。
上述神经纤维传导速度的差异在人体是有巨大价值的,以排尿过程为例:正常情况下我们膀胱很涨的时候我们随意收缩膀胱外括约肌以防止尿液流出,与此同时我们还会不随意通过自主神经系统抑制逼尿肌收缩。当我们在马桶上做好一切排尿准备的时候,我们的大脑皮层发出了“排尿”的电信号。这个电信号同时沿着由粗大有髓神经纤维构成的皮质脊髓束和由无髓神经纤维构成的自主神经系统下传。因为上述神经纤维传导速度的差异,粗大有髓神经纤维支配的膀胱外括约肌首先接到停止收缩的信号,开始舒张;0.5s后(大家可以计算一下从脑到盆底或膀胱的长度,以及两者传导速度的差异)膀胱逼尿肌才接到收缩的命令。而膀胱外括约肌的放松和逼尿肌收缩解除内括约肌机制的这个时间顺序对排尿过程是至关重要的。这个例子充分展示了人体发展出不同兴奋传导速度的重要意义。
另外关于神经传导的概念就是:神经是双向传导的。
我们经常说“运动输出”和“感觉传入”,意思是运动信号只能从中枢向外周传导,而感觉信号只能从外周向中枢传导,这是对的。但是这种单向传导的原因是我们下面要说的突触限制,而非轴突或者说神经的限制。无论是有髓神经纤维还是无髓神经纤维,信号传导都是双向的。如果我们在一根神经上施加一个电刺激信号,这个电刺激信号是往两头传的。只是在运动神经纤维上,传到运动终板、肌肉的时候可以引发肌肉收缩,而传到脊髓前角α运动神经元细胞体的时候,就不能通过其树突传到上一级神经细胞上去了;当然在感觉纤维上,电信号可以传到脊髓后角并通过感觉神经元的细胞体—树突再向中枢传入,而向外传到感觉末梢的时候当然不会有任何效应。
2、突触和运动终板
突触是神经和神经的连接,由前一个神经的突触前膜和后一个神经的突触后膜构成。根据功能不同突触可以分为兴奋性突触和抑制性突触,根据结构不同可以分为化学突触和电突触。
运动终板是神经和肌肉的连接,由神经的终板前膜和肌肉的终板后膜构成。运动终板是化学性的。运动终板和兴奋-收缩偶联我就不在这儿写了,很多书上都有,忘记了的人可以去查一下,和我后面要谈的痉挛治疗方法里化学神经阻断术和神经溶解技术相关。
电突触是通过缝隙连接直接传递电信号,当然比化学连接传递信号速度快。但是电突触主要是胶质细胞影响中枢兴奋扩散与抑制的,大多数功能性动作的信号和感觉信号传递还是通过化学突触的,也就意味着相比较神经纤维来说,越多的换元意味着越多的突触传递,延缓了神经传递速度,改变了动作电位频率。
3、肌纤维/肌肉收缩
前面提到了运动终板和兴奋-收缩偶联,其过程大家必须清楚地知道,这儿我不多说了。
需要强调的是,很多人认为:
1)从细微结构来说,一个动作电位从一个脊髓前角α运动神经元传下来,就使这整个运动单元的所有肌纤维/肌细胞都产生了兴奋收缩偶联,产生肌纤维收缩;
2)从大体结构来说,某人轻轻地做了下屈肘动作,就是肱二头肌的少部分肌纤维稍微缩短了一些;某人让自己的肱二头肌持续强直收缩就是更多的肌纤维发生了强直收缩。
上述这两个说法都是错误的。
事实上,脊髓前角α运动神经元的一个动作电位传到运动终板,引起乙酰胆碱释放…………横桥摆动粗细肌丝相对滑动。但是也就是那个运动单元的所有肌细胞每一个都做了一丁点儿的粗细肌丝相对滑动,在大体上不会有任何动静。
另一方面,我们的任何一个产生大体动作甚至仅仅是肉眼可见而没有关节运动的肌肉收缩,实际上都是很多肌纤维强直收缩的结果。对于其中的某个肌纤维来说,都是连续的一组很多个动作电位持续发送的结果。
这一段话的目的是解释我们日常运动形成的,可以和上期所讲的脊髓前角α运动神经元兴奋产生梭外肌收缩引起肌梭改变从而本体感觉传入相联系起来……(也顺便解释一下中频电刺激是没有可能产生功能性运动的,想想为什么?那临床上给中风或者不完全性SCI患者做中频电刺激的意义何在?
4、肌肉的募集
很多教科书上说:同时投入收缩的运动单位数量越多,肌力也越大。肌肉募集受中枢神经系统功能状态影响,当运动神经发出的冲动强度大时,动员的运动单位就多;当运动神经冲动的频率高时,激活的运动单位也多。
人体哪儿有那么简单啊。
最简单说:我们主观越努力,运动皮层激活的椎体细胞就越多,那它们下传的动作电位并发数(有多少条通道下传)和动作电位频率(每条通道的动作电位频率)确实也就更多和更高。但是别忘了,我们前面说过有突触的,突触的化学通道会改变频率的,当然并发数也还是多。到了脊髓前角α运动神经元的时候,支配不同肌肉的α运动神经元激活顺序是不同的。
肌纤维传统的分法是快肌纤维、慢肌纤维和快慢肌纤维,而每块肌肉都含有这三种肌纤维,只是比例不同罢了。一般大家会根据不同肌纤维含量的多少把肌肉也就分成快肌/白肌、慢肌/红肌和快慢肌/红白肌。(其实现在已经不按照这个方法分了,我们不多说。)
对于上述不同类型的肌肉来说,健全人不同主观努力对应的并不是募集的运动单元的多少,更重要的是募集对应不同类型肌纤维的α运动神经元:低强度意愿的时候,首先激活的是支配慢肌纤维的那些α运动神经元;而高强度意愿的时候,首先更多激活的是支配快肌纤维的那些α运动神经元。当然不同类型肌纤维对应的α运动神经元实际上发放动作电位的频率在肌肉强直收缩的时候差不多是固定的,其实频率再高了也没啥效果,白白浪费能量,人体是不会这么傻的。
差不多了,就这些吧。其实还想谈谈不同类型α运动神经元支配肌纤维在肌肉中分布及其力学效应的,算了吧,太复杂,不说了。
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