PNAS | 达尔文归化谜团可用空间尺度来解释

全球范围内日益增加的人类活动促进了众多物种的迁移，导致外来物种入侵到新的非原生栖息地（Vitousek et al., 1997; Antonio et al., 1992;  Mooney et al., 2000）。生物入侵具有广泛的生态、进化、经济和社会影响（Sax et al., 2008;  Crowl et al., 2008）。然而，如何应对和管理生物入侵，是一项具有挑战性的工作，并且对哪些特征，特性和环境进行了归纳总结也很困难（ Moles et al., 2008; Pyšek et al., 2008）。

试图解释入侵成功的历时最长且看似矛盾的两个假设最初是由达尔文在《物种起源》中提出的（Darwin et al., 2009）。最初，达尔文假设，与本地物种关系密切的外来引入物种更有可能入侵成功，因为它们可能与本地物种有相似的适应当地环境的能力。这种“预适应假说”强调了环境过滤和生态位保守性在生物入侵中的作用，有助于建立与原生群落相似的系统发育机制（Ricotta et al., 2009）。但是，根据Alphonse de Candolle和Asa Gray的观察，美国大部分归化植物物种属于非本地属（Candolle et al., 1855）。达尔文还假设，“同一属的物种通常……在习性和结构上具有某种相似性，而且总是在结构上具有相似性，当同一属的种之间进行竞争时，竞争一般会比不同属的种之间的竞争更激烈。”缺乏竞争排斥会促使外来入侵物种与本地植物区系在系统发育上截然不同，这一观点被称为“达尔文归化假说”(Daehler et al., 2001)。

许多研究利用分类等级和最近的分子系统遗传学来验证这些对立的假说，或称“达尔文归化之谜”(Diez et al., 2008; Gallien et al., 2017; Ma et al., 2016; Cadotte et al., 2018)。然而，目前还没有达成一个共识——研究表明亲缘关系和入侵/建立成功之间可能是积极正面的关系(Cadotte et al., 2012; Park et al., 2013, 2015)，或消极负面的关系(Strauss etal., 2006; Schaefer et al., 2011)，或不存在相关性( Alexandrou etal., 2015; Ng et al., 2019)。为了调和这些发现，越来越多的人认为，达尔文的两个对立的假说并不一定是相互排斥的（Proches etal., 2008; Carbon et al., 2013）。相反，每种假说都可以正确地预测生物入侵在不同环境或空间尺度下的结果。例如，一项对文献的meta分析发现，引进的外来物种在局域尺度上与本地物种的亲缘关系更密切，但在更大的区域尺度上与本地物种的亲缘关系则不那么密切（Ma et al., 2016）。在小空间尺度(如地块或生境尺度)上，近缘物种的相互排斥格局可能更加严重（Swenson et al., 2007）。在更大的空间尺度上，由于共同的广泛的环境偏好和较少的种间竞争，近缘物种更有可能共存（Proches et al., 2007）。但是，由于研究条件，环境因素和数据集可用的有限性，生物入侵研究的空间规模历来受到限制，从而导致了研究规模上的巨大差距。

因此，在遵循达尔文的理论的基础上，作者利用美国植物区系，以前所未有的规模来研究空间尺度如何影响本地和外来植物类群(从当地森林群落到区域组合)之间观察到的关系模式。另外，作者还考虑了气候的广泛影响，这些影响已显示出会影响生物分类和系统发育群落组成，因此可能会调节空间尺度的影响。尽管在群落生态学中考虑尺度效应(Swenson et al., 2009; Park et al., 2019 )，但在生物入侵背景下这样的研究还相对较少。这些研究揭示了重要的生物入侵特征，并且可能具有代表性，但是由于其可变的方法，相对较小的空间尺度以及对某些栖息地类型和/或分类群的普遍限制，其在广泛的可推广性方面受到了限制。为此，作者综合了从1平方米到数千平方公里的成千上万个地点的大数据，解决了这些限制，并证明空间尺度确实影响了本地和非本地引入类群的分类和系统发育关系的观测信号。

作者从美国林务局的森林清查和分析和国家生态天文台网获取了多尺度的地理图级物种库存数据，将物种组成进行了分类分析（美国农业部植物分类数据库），系统发育结构分析，并利用线性混合模型研究了样地面积对本地和外来物种亲缘关系的影响。结果表明，随着空间尺度的增大，环境过滤特性超过竞争特征的概率增大。此外，在温暖潮湿的环境中，本地和外来物种的亲缘关系往往较弱。作者的研究工作对观察尺度和气候在生物入侵中的作用的实证评估具有重要意义，并证明了达尔文的两个对立的假说不一定是相互排斥的。

图1 空间尺度对标准化分类学相关性模式的影响图。描述了针对地块面积（B），县域面积（C）的plot（local-scale）与县（regional-scale）（A）的具有本地同类物的引进物种数量的预期标准化影响大小（SES）， 以及响应地块面积（D）和县面积（E）观察到的具有比本地同类物种更大的随机引入物种数量的概率。阴影区域表示95％CIs。

图2 空间尺度对系统发育标准化关系格局的影响图。描述了对地块面积（B），县域面积（C）plot（local-scale）与县（regional-scale）（A）之间的本地物种和引进物种之间的平均系统发育距离的预期标准化影响大小， 并根据地块面积（D）和县面积（E）观察到具有本地同类物的引入物种的数量大于随机标准化数量的概率。阴影区域表示95％CIs。

图3 气候对系统发育标准化关系格局的影响图。图中描述了本地物种和引入物种对年均温度(A)、年均降水量(B)、各县年均温度SD (C)和各县年降水量SD (D)的响应的预期标准化平均系统发育距离。遮荫区域表示95% CIs

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www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1918100117