Microevolution
Defining microevolution
Detecting microevolutionary change
Mechanisms of microevolution
Speciation
Defining a species
Causes of speciation
Reproductive isolation
Evidence for speciation
Cospeciation
Macroevolution
What is macroevolution?
Patterns in macroevolution
Reference
这是进化101系列的最后一章，实际上网站上还有很多补充材料可以继续去阅读，推荐做进化或者对进化感兴趣的同学去看看。
家雀适应了北美的气候，蚊子因全球变暖而进化，昆虫对我们的杀虫剂也进化出了抗性。这些都是微观进化的例子--小尺度的进化。
接下来可以通过几个我们直接观察到其发挥作用的案例研究来探索微观进化的话题。
微观进化是小尺度下的进化--在一个单一的群体内。这意味着将我们的注意力缩小到生命树的一个分支上。
如果你能放大生命树尺度的一个分支--例如昆虫--你会看到另一个与所有不同昆虫种系相关的系统发育。如果你继续放大，选择代表甲虫的分支，你会看到另一个与不同甲虫物种有关的系统发育。你可以继续放大，直到你看到甲虫种群之间的关系。
定义种群
对于动物来说，要决定什么是种群是相当容易的。它是一组相互交配的生物体--也就是说，它们都共享一个基因库。因此，对于我们的甲虫物种来说，这可能是一群生活在特定山顶上的个体，它们都是彼此的潜在配偶。
在这个层面上研究进化的生物学家将进化定义为群体内基因频率的变化。
我们已经将微观进化定义为种群中基因频率的变化，而种群则是一群共享共同基因库的生物--比如生活在某一山顶上的一个甲虫物种的所有个体。
想象一下，你今年去山顶，对这些甲虫进行采样，并确定种群中80%的基因是绿色的，20%的基因是棕色的。第二年你再去，重复这个过程，发现一个新的比例：60%的绿色基因对40%的棕色基因。
你已经检测到了一个微观进化模式：基因频率的变化。基因频率随时间的变化意味着种群已经进化了。
最大的问题是，它是如何发生的？
微观进化变化的发生有几种基本方式。突变、迁移、遗传漂变和自然选择都是可以直接影响种群中基因频率的过程。
想象一下，你观察到在一个甲虫种群中，棕色着色基因的频率增加，绿色着色基因的频率减少。微观进化机制的任何组合都可能是造成这种模式的原因，而科学家的部分工作就是要弄清楚这些机制中的哪一个造成了这种变化。
突变
一些 '绿色基因'随机突变为 '棕色基因'（尽管由于任何特定的突变都是罕见的，仅这一过程不能解释一代中等位基因频率的巨大变化）。
迁移（或基因流）
一些具有棕色基因的甲虫从另一个种群迁移过来，或者一些携带绿色基因的甲虫迁移出去。
遗传漂变
当甲虫繁殖时，由于随机的运气，最终在后代中出现的棕色基因比绿色基因多。
具有棕色基因的甲虫躲过了捕食，并存活下来，比具有绿色基因的甲虫更频繁地进行繁殖，因此，更多的棕色基因进入了下一代。
到底什么是物种，新的物种是如何演变的？
你可以探索定义物种的不同方法，并了解发生物种演变的各种过程。本节还讨论了共种化--当两个种系相互分离时--以及植物特有的物种演化模式等话题。
让我们从定义一个物种开始。
一个物种通常被定义为一群在自然界中实际或潜在地交配的个体。在这个意义上，一个物种是自然条件下可能的最大基因库。
例如，这些喜面蛛看起来不同，但由于它们可以杂交，所以被认为是同一个物种。
物种的这一定义可能看起来简单明了，但事实并非如此--在自然界中，有很多地方很难应用这一定义。例如，许多细菌主要进行无性繁殖。下图所示的细菌是通过二元分裂进行无性繁殖的。物种的定义是一群杂交的个体，不能轻易适用于只进行无性繁殖或主要进行无性繁殖的生物体。
另外，许多植物和一些动物在自然界中形成杂交种。连帽乌鸦和腐尸乌鸦看起来不同，而且基本上是在它们自己的群体中交配--但在某些地区，它们会杂交。它们应该被认为是同一物种还是独立的物种？
如果橡树的两个种系看起来完全不同，但偶尔会相互形成杂交种，我们应该把它们算作不同的物种吗？还有很多其他的地方，物种的界限是模糊的。这些模糊的地方存在并不奇怪--毕竟，物种的概念是我们人类为了自己的方便而发明的。
地理隔离
在果蝇的例子中，一些果蝇幼虫被冲到了一个小岛上，由于地理隔离阻止了种群的交配，因此开始了物种形成。科学家们认为，地理隔离是开始物种形成过程的一种常见方式：河流改道、山脉隆起、大陆漂移、生物迁徙，曾经是一个连续的种群被分成两个或更小的种群。
它甚至不需要像河流这样的物理屏障来分隔两个或更多的生物群体--它可能只是两个种群之间不利的生境，使它们无法相互交配。
基因流的减少
然而，在没有特定的外在基因流障碍的种群中也可能发生物种分离。想象一下这样的情况：一个种群延伸到一个广泛的地理范围，而整个种群的交配不是随机的。最西边的个体与该范围最东边的个体交配的机会为零。因此，减少了基因流动，但不是完全隔离。这可能会也可能不会足以导致物种的形成。物种的形成可能还需要在分布区的两端有不同的选择压力，这将改变分布区两端的群体的基因频率，以至于如果它们重新结合，将无法交配。
即使在没有地理障碍的情况下，一个物种范围内的基因流动减少也会促进物种形成。
环境可能会在两个初期物种(incipient species)之间强加一个外部的繁殖障碍，如河流或山脉，但仅凭这个外部障碍并不能使它们成为独立的、成熟的物种。异域物种形成可能是这个过程的开始，但内部（即基于基因的）基因流动障碍的进化是物种进化完成的必要条件。如果基因流动的内部障碍没有演化，来自种群两部分的个体如果再次接触就会自由杂交。随着他们的基因重新混合在一起，可能已经演化出的任何遗传差异都会消失。物种的形成要求两个初生物种不能一起产生有活力的后代，或者它们要避免与另一群体的成员交配。
下面是一些可能有助于物种形成的基因流动的障碍。它们是自然选择、性选择、甚至是遗传漂变的结果。
生殖隔离包括合子前和合子后隔离：
棉铃虫和烟青虫合子前隔离的主要机制是性或行为的隔离, 即它们的性信息素成分比例和雄性对其的行为反应有显著差异. 棉铃虫和烟青虫的性信息素都由顺11-十六碳烯醛(Z11-16:Ald)和顺9-十六 碳烯醛(Z9-16:Ald)组成, 但两组分在两种昆虫中的比例正好相反, 在棉铃虫中比例约为97 : 3, 而在烟青虫中比例约为7 : 93
棉铃虫和烟青虫之间的合子后隔离表现为杂交子一代缺少可育雌性和部分不育。雌性烟青虫与雄性棉铃虫杂交F1代均为正常的雌雄个体; 雌性棉铃虫与雄性烟青虫杂交F1代雄性个体中约有一半的个体畸形不育, 而且存在生殖器异常的雌性和雄性。
霍尔丹定律(Haldane’s rule)指出一种不完全的合子后隔离的常见现象, 即动物种间杂交如果子一代缺失一个性别, 或该性别个体稀少或不育, 那么这一性别是异配性别(XY, XO 和 ZW)。鳞翅目昆虫的雌性均为异配性别ZW, 可见雌性棉铃虫和雄性烟青虫的种间杂交结果符合这一定律。
不同的交配地点、交配时间或交配仪式的进化
对交配的这些方面进行基于基因的改变，可以完成生殖隔离和物种进化的过程。例如，园丁鸟（如下图所示）建造了精心设计的鸟巢，并用不同的颜色进行装饰，以招揽雌鸟。如果两个初期物种在这种交配仪式中演化出差异，可能会使它们永久隔离，并完成物种形成的过程。
不同种类的园丁鸟建造了精致的房子，并用不同的颜色进行装饰，以便向雌鸟求爱。Satin bowerbird（左）在直立的树枝之间建造一个通道，并用明亮的蓝色物体进行装饰，而麦MacGregor’s Bowerbird（右）建造一个高高的树枝塔，并用木炭碎片进行装饰。交配仪式的进化变化，如花房建造，可以促进物种的进化。
性器官之间缺乏 '适配'
对我们来说很难想象，但对具有不同形状的生殖器的昆虫来说是个大问题!
以棉铃虫和烟青虫的种间杂交为例：
雌性棉铃虫和雄性烟青虫在实验室杂交可以产生可育的雄性杂交后代以及不育的雌性和雄性后代，而雌性烟青虫与雄性棉铃虫杂交往往很难成功。
棉铃虫的阳茎、交配囊显著小于与烟青虫的。这也许就是棉铃虫、烟青虫实验室内杂交交配率低的原因。
而雌性烟青虫与雄性棉铃虫杂交往往很难成功的原因可能是，棉铃虫交配囊短而烟青虫阳茎端膜长，比较容易将精子传送到适当位置，而烟青虫交配囊长，棉铃虫阳茎端膜短，不能将精子传送到适当位置，所以交配成功率很低。
子代无生存力或不育
如果两个群体之间交配的后代不能存活或不能繁殖，那么所有的求爱和交配就白费了。
飓风中腐烂香蕉中的果蝇的例子中，异域物种形成启动了物种形成过程，但岛上不同的选择压力导致岛上的种群与大陆的种群在基因上发生了分歧。
是什么导致了这种情况的发生？也许，岛上盛产不同的水果。岛上的果蝇被选择出来专门吃一种特定的水果，并进化出与大陆果蝇不同的食物偏好。
这种微小的差异是否会成为与大陆果蝇进行基因流动的障碍？是的，如果果蝇通过挂在首选食物上寻找配偶，那么如果它们回到大陆，由于这种不同的食物偏好，它们最终将不会与大陆果蝇交配。基因流将大大减少；而一旦两个物种之间的基因流被停止或减少，物种之间更大的遗传差异就会积累起来。
物种形成正在发生？
1995年夏天，至少有15只巨蜥在被连根拔起的树筏上度过了飓风 '玛丽莲'。它们在公海上航行了一个月，然后在加勒比海的安圭拉岛上定居。这几个个体也许是它们这个物种中第一个到达该岛的绿鬣蜥。如果还有其他无畏的绿鬣蜥在安圭拉岛殖民，它们在人类能够记录它们的存在之前就已经灭绝了。
进化生物学家很想知道接下来会发生什么：定居的绿鬣蜥会不会死掉，它们会不会存活下来，只是稍有变化，或者它们会不会与其他鬣蜥产生生殖隔离，成为一个新物种？我们可能正在观察一个异域物种形成事件的第一步，但在这么短的时间内，我们无法确定。
一个合理的模型
我们有几个可信的模型来说明物种灭绝是如何发生的--但当然，我们很难得到自然界物种灭绝事件的目击者，因为这些事件大多发生在遥远的过去。我们可以弄清楚物种形成事件的发生，而且往往是在什么时候发生的，但要弄清楚它们是如何发生的就比较困难了。然而，我们可以用我们的物种形成模型来进行预测，然后根据我们对自然界的观察和实验结果来检查这些预测。作为一个例子，我们将检查一些与异域物种形成模式相关的证据。
科学家们已经发现了很多证据，这些证据与异域物种形成是新物种形成的一种常见方式相一致。
地理模式
如果发生异域物种形成，我们会预测同一物种在不同地理位置的种群会有遗传上的差异。大量的观察表明，这往往是真的。例如，许多物种表现出区域性的 '变种'，在遗传和外观上都略有不同，如北斑猫头鹰和墨西哥斑猫头鹰的情况。此外，轮状种是令人信服的例子，说明遗传差异可能通过减少基因流动和地理距离而产生。
实验结果
在几个涉及 '地理'隔离的实验中，已经产生了物种形成的最初步骤。例如，Diane Dodd研究了地理隔离和选择对果蝇的影响。她从一个种群中提取果蝇，并把它们分成不同的种群，生活在不同的笼子里，以模拟地理隔离的情况。一半的种群生活在以麦芽糖为基础的食物中，而其他种群生活在以淀粉为基础的食物中。经过许多代之后，对这些果蝇进行测试，看它们更喜欢与哪种果蝇交配。Dodd发现，由于地理上的隔离和对两种环境中不同食物来源的选择，已经发生了一些生殖隔离。'麦芽糖果蝇'喜欢其他 '麦芽糖果蝇'，而 '淀粉果蝇 '喜欢其他 '淀粉果蝇'。虽然我们不能确定，但这些偏好差异的存在可能是因为对使用不同食物来源的选择也影响了涉及生殖行为的某些基因。如果异域物种形成是一种典型的物种形成模式，这就是我们期望的结果。
Diane Dodd的果蝇实验表明，将种群隔离在不同的环境中（例如，不同的食物来源）可以导致生殖隔离的开始。这些结果与地理隔离是某些物种形成事件的一个重要步骤这一观点相一致。
如果两个物种之间的联系非常密切，它们可能会平行地进行物种形成。这就是所谓的共物种形成。它特别可能发生在寄生物和它们的宿主之间。
为了了解它是如何工作的，想象一下一种虱子生活在一种地鼠身上。当地鼠聚在一起交配时，虱子就有机会交换地鼠，并可能与另一只地鼠上的虱子交配。地鼠交配使基因在虱子物种间流动。
考虑一下，如果地鼠品系分裂成A和B两个品系，会对虱子产生什么影响。
进化生物学家通常可以知道什么时候种系发生了物种形成，因为寄生物的系统发育会 '反映'宿主的系统发育。
这个例子有点理想化--科学家很少发现宿主和寄生物的系统发育完全吻合。然而，有时系统发育表明，共生现象确实与一些宿主的转换同时发生。
宏观进化是大尺度的进化--当我们观察生命的总体历史时，我们看到的是：稳定、变化、种系产生和灭绝。
在这里，你可以研究进化史中的宏观进化模式，并了解科学家如何研究深层历史。
宏观进化一般指的是高于物种水平的进化。因此，宏观进化的镜头可能要求我们放大生命之树，以评估整个甲虫支系的多样性及其在树上的位置，而不是专注于单个甲虫物种。
宏观进化包含了进化中最宏大的趋势和转变，如哺乳动物的起源和开花植物的物种辐射。宏观演化模式通常是我们在观察生命的大规模历史时看到的。
要 '看到 '宏观进化史不一定很容易；没有第一手资料可供阅读。相反，我们利用所有可用的证据重建生命的历史：地质学、化石和生物体。
一旦我们弄清了发生了哪些进化事件，我们就会尝试弄清它们是如何发生的。就像在微观进化中一样，基本的进化机制，如突变、迁移、遗传漂变和自然选择在起作用，可以帮助解释生命历史中的许多大规模模式。
基本的进化机制--突变、迁移、遗传漂变和自然选择--如果有足够的时间，可以产生重大的进化变化。
像突变这样的过程可能看起来规模太小，不足以影响像甲虫物种辐射这样惊人的模式，或者像狗和松树之间的差异那样大，但事实并非如此。地球上的生命一直在积累突变，并通过自然选择的过滤，已有38亿年之久--足够的时间让进化过程产生其宏伟的历史。
你可以把模式看作是 '什么时候发生的'。在生命的历史进程中发生的所有变化、多样化和灭绝都是宏观进化的模式。
然而，除了个别过去事件的细节--例如，甲虫物种辐射何时开始或第一朵花是什么样子--生物学家对整个生命之树上反复出现的一般模式感兴趣。
停滞
如下图所示，生命树上的许多种系表现出静止状态，这只是意味着它们在很长一段时间内没有什么变化。事实上，有些种系在如此长的时间内变化很小，以至于它们常常被称为”活化石“。
腔棘鱼包括一个鱼种系，它在脊椎动物的底部附近从树上分支出来。在1938年之前，科学家们一直认为腔棘鱼在8000万年前就已经灭绝了。但在1938年，科学家们在印度洋的一个种群中发现了一个活的腔棘鱼，它看起来与它的化石祖先非常相似。因此，腔棘鱼种系表现出大约8000万年的形态停滞。
特征变化
种系可以快速或缓慢地改变。特征变化可以发生在单一方向上，如进化出更多的体节，也可以通过获得然后失去体节来逆转。变化可以发生在一个种系内，也可以跨越几个种系。在右图中，种系A变化迅速，但没有特定的方向。B系显示出较慢的、有方向的变化。
三叶虫，与现代昆虫和甲壳动物同属一个支系的动物，生活在3亿多年前。如下图所示，它们的化石记录清楚地表明，在数百万年的时间里，有几个种系经历了类似的节段数量的增加。
种系分化（或物种形成）
通过构建和检查系统发育树，可以确定种系分化的模式。系统发育可能会显示一个特定的种系经历了异常频繁的种系分化，在树上产生了一束 '茂盛'的分支（如下图的A支系）。它可能揭示出某一种系的种系分化频率异常低，表现为一个长长的枝，很少有分枝产生（下图的B支系）。或者，它可能揭示出几个种系同时经历了种系分化的爆发（C支系）。
灭绝
灭绝在生命的历史上是极其重要的。它可以是一个种系内频繁或罕见的事件，也可以同时发生在许多种系中（大规模灭绝）。每个种系都有一些灭绝的机会，而绝大多数的物种都是在这个轮盘上的输家：超过99%的曾经生活在地球上的物种已经灭绝了。在这张图中，大规模灭绝缩短了许多物种的寿命，只有三个物种幸存下来。
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