JSE封面文章 | 菝葜科系统学与宏观进化研究进展报道

跨大陆分布生物类群的物种多样性在不同地区之间往往会呈现出地理分布的异质性，解释物种多样性分布异质性的形成及其可能机制一直以来是生态学和进化生物学的一个重要课题。植物物种丰富度的地理变异是由历史、进化和生态过程的相互作用决定的。然而，人们对亚洲和美洲在物种丰富度上的明显差异背后的过程仍然知之甚少。百合目的菝葜科就是其中一个典型的跨大陆间断分布的科。

菝葜科由一个单型属——菝葜属（Smilax）组成（早期研究团队已揭示肖菝葜属Heterosmilax为菝葜属成员，Qi et al., 2013b），主要为攀援藤蔓及浆果植物，世界性分布，广泛分布于热带和亚热带森林中，并扩展到新大陆和旧大陆的温带地区。该属包括约200余种，形成三个主要多样性中心：亚洲（124种），北美（19种）和南美（43种）。菝葜属在亚洲的物种数量约是美洲的两倍，而在欧洲仅有4个物种，它在全球范围内呈现出的区域性物种丰富度严重失衡，使其成为研究物种多样性异质性成因的良好模型。

图1  菝葜科 a）全球物种多样性分布模式与 b）物种分化速率分布模式图

前期的系统发育研究表明，菝葜科包含旧大陆和新大陆两个主要的姐妹谱系（Cameron & Fu, 2006; Qi et al., 2013a）。该科植物被认为是晚白垩纪至古近纪在温暖且湿润的亚热带至热带阔叶及常绿森林中分布的古北热带成分。随着时间的推移，许多分支在祖先气候区以外发生了多样化，然而，具体的时间尺度和多样化历史依然不明确。

在本研究中，团队通过综合全球范围的菝葜科223个分类单元的DNA分子数据、系统演化历史、分布信息和宏观生态学数据，解析了偏向亚洲的物种多样性模式背后可能的驱动因素。通过收集所有菝葜科植物的全球分布数据，并使用新的时间校正系统发生树重建了生物地理历史和生态位演化。经过数据的整合分析，估计了每个地区的进化历史和分化速率，并分析了物种分化、生态位演化和生态位分歧之间的相关性。

图2  基于菝葜科系统进化分歧时间的 a）生物地理重建与 b）适生气候区域演化历史重建

研究结果进一步揭示了欧亚非三大洲分布的穗菝葜（S. aspera）是菝葜科的基部类群和它与所有其他菝葜的姐妹群关系，揭示分布泛喜马拉雅地区的小叶菝葜分支是所有旧大陆木本菝葜（含长距离迁移到非洲和澳洲的菝葜）的姐妹类群；揭示旧大陆的另一大分支是草本的，或无刺的，或多雄蕊的，或花被趋向合生的种类；结果显示菝葜科起源于晚白垩纪/早古新世，在始新世晚期（约35 Ma）在中低纬度的中美洲和欧亚大陆开始分化。新大陆和旧大陆谱系都呈现出从晚始新世到早中新世的物种分化速率稳定而轻微的增加。然而，旧大陆世界谱系在晚中新世期间经历了物种分化速率的急剧增加。此外，物种分化速率与生态位演化和生态位分歧呈显著正相关。自中新世以来的生态位转换和气候生态位演化在菝葜科物种多样化动态中起到了关键作用，这预示着亚洲植物类群的高物种丰富度的直接原因可能是由于该地区更高的物种多样化速率，而这种物种多样化速率的增加可能是由复杂的环境异质性所促进的，与晚中新世（5–10 Ma）印度板块冲撞欧亚板块及喜马拉雅山脉的隆起密切相关。

图3  菝葜科 a）各分支物种多样性净进化速率与 b）主要分支进化速率变化趋势

该研究通过全面分析全球菝葜科的系统发育、进化历史及生态数据，阐释了这个植物类群中，亚洲的物种多样性显著高于美洲的潜在驱动因素，为我们理解植物类群地理分布和物种丰富度提供了新的视角，为菝葜科的系统分类、未来的生态保护和生物多样性研究提供了重要的指导。相关成果以Climatic niche evolution in Smilacaceae (Liliales) drives patterns of species diversification and richness between the Old and New World为题，作为封面论文发表于Journal of Systematics and Evolution2023年第5期。

该研究历时20年，进行了完善的样本采集和调查工作，获得了许多研究者的大力支持。论文的共同第一作者为浙江大学生态研究所植物系统进化与生物多样性实验室已毕业博士生祁哲晨（现任浙江理工大学副教授）、李攀博士（现实验室骨干、副教授）以及博士生吴俊杰。傅承新教授、邱英雄教授（现任中国科学院武汉植物园研究员）以及美国威斯康辛大学的Kennth M. Cameron教授是该论文的共同通讯作者；实验室赵云鹏博士、杨拓博士后、许吾琴博士、已毕业博士陈士超（现同济大学副教授，以及萨尔斯堡大学的Alexander Gamisch参加了部分研究；研究工作得到了傅承新教授负责的国家自然科学基金重点项目（30830011）等课题的资助。

参考文献：

Cameron KM, Fu CX. 2006. A nuclear rDNA phylogeny of Smilax(Smilacaceae). In: Columbus JT, Friar EA, Porter JM, Prince LM, Simpson MG eds.Monocots: Comparative biology and evolution, 2 vols. Rancho Santa Ana Botanic Garden, Claremont, California, USA. pp. 598–605.

Qi Z, Cameron KM, Li P, Zhao Y, Chen S, Chen G, & Fu C. 2013a. Phylogenetics, character evolution, and distribution patterns of the greenbriers, Smilacaceae (Liliales), a near-cosmopolitan family of monocots. Botanical Journal of the Linnean Society 173: 531–535.

Qi Z, Li P, Fu C. 2013b. New combinations and a new name in Smilaxfor species of Heterosmilax in Eastern and Southeast Asian Smilacaceae (Liliales). Phytotaxa 117: 58–60.

（本文由傅承新教授审阅）

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