果蔬采后生理病害，也可以称为采后生理失调，它与组织的崩溃和损伤有关，不是由病原菌(致病微生物)和机械伤造成组织损伤引起的，而是由于环境条件不适，如温度、气体成份不适或生长发育期间营养等不良造成的，生理失调是果蔬对逆境产生的一种反应。除果蔬冷害外，还有冻害、气体伤害、缺乏某些矿物质等伤害。
一、冻害
一般情况下，凡是那些贮藏温度在0℃附近的果蔬容易发生冻害，例如大白菜、花椰菜、萝卜、梨和苹果等，果蔬常时间处于其冰点以下的温度，会发生冻害。轻微的冻伤，不至于影响产品品质，但是严重的冻害不仅使产品完全失去食用价值而且会造成严重的腐烂。
１．水果和蔬菜的冰点及结冰
水果和蔬菜的含水量很高(大部分为90-95%以上)，细胞的冰点只稍低于0℃, 一般在-1.5— -0.7℃范围内，如果贮藏或运输环境的温度常时间低于细胞冰点，果蔬组织的游离水就会结冰。冰点的高低随果蔬种类、细胞内可溶性物质含量及环境温度的差别而异。活组织与死组织的冰点也不同，活组织的冰点要低一些，因为活组织结冰时，细胞间隙冰晶要靠细胞内向外渗透的水分来扩大，由于原生质在低温下收缩，阻碍了水分的通过，所以结冰比较慢且冰点低(表1)。另外，活组织的呼吸会放出一部分热，这也是使冰点下降的一个原因。而死组织中的原生质已经变性，水分可以自由通过，冻结只是一个物理过程。
表1 甜菜组织的冰点同外温的关系
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外 温 活组织冰点 死组织冰点
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-17.3℃ -2.55℃ -1.25℃
5.8℃ -2.15℃ -1.25℃
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果蔬放置在低于其冰点的环境中时，组织的温度直线下降，达到一个最低点－t1，此时温度虽然已达冰点以下，但组织内并不结冰。物理学上称这种现象为“过度冷却”，-t1为“过冷点”。然后，组织的温度骤然回升，达到-t2，组织开始结冰。-t2就是组织的冰点。这是因为任何液体冻结时，都要先释放潜热（融解热），才能由液相变为固相。这种潜热使得温度回升，直到形成冰晶为止。组织的过冷却程度与环境温度有关，环境温度越低，过冷却点也越低。过冷的材料如果保持宁静不动，可在一段时间内不结冰，产品也不致于受害。如果时间延长或环境温度降低，特别是受到震动，因为冰核的形成产品就会很快结冰。
２．冻害的机制
水果和蔬菜结冰首先是细胞间隙中的水蒸气和水生成冰晶，少量的水分子按一定的排列方式形成细小的晶核，然后以它为核心, 其余的水分子逐渐结合上去，冰晶的不断长大，由于固相冰的水蒸气压低促进了细胞内水蒸气向外扩散。冰晶在细胞间隙内长大的过程，也就是细胞脱水的过程，严重脱水会造成细胞质壁分离。冻害的发生需要一定的时间，如果受冻的时间很短，细胞膜尚未受到损伤，细胞间结冰危害不大。通过缓慢升温解冻后，细胞间隙的水还可以回到细胞中去。但是，如果细胞间冻结造成的细胞脱水已经使膜受到了损伤，即使水果和蔬菜外表不立刻出现冻害症状，但产品很快就会败坏。上面已经提到冻结过程伴随着细胞的脱水过程，脱水必将引起细胞内氢离子、矿质离子的浓度增大，对原生质发生伤害，脱水本身对原生质也有直接影响，它们最终都会导致原生质的不可逆变性，细胞间隙的冰晶也会对细胞产生一定的压力，使细胞壁受伤、破裂，最终导致细胞的死亡。
３．防止冻害及缓冻方法
首先要掌握果蔬的最适贮藏温度，将产品放在适温下贮藏，严格控制环境温度，避免水果和蔬菜长时间处于冰点以下的温度中。冷库中靠近蒸发器一端温度较低，在产品上要稍加覆盖，防止产品受冻。用通风贮藏库贮藏产品时，要注意外界气温过低时的保温防寒，通风换气的次数要相对减少，应该在中午气温较高时进行通风换气。最好用机保温车或冰保温车进行长途运输，将产品控制在适当的温度中，若使用无冷源车辆运输时，途经南方炎热地区时要加冰降温，而途经北方寒冷地区时要注意加强复盖保温措施。一旦管理不慎，产品发生了轻微冻害时，最好不要移动产品，以免损伤细胞，应就地缓慢升温，使细胞间隙中的冰晶融化成水，回到细胞内去。
二、其它的生理失调
（一）落叶果树果实上常见的生理失调
此类生理失调主要发生在落叶果树的果实上，如苹果、梨、核果和柑桔果实。大部分的生理病害只影响局部组织，例如只影响果皮而不影响皮下果肉，或只影响果肉中的一定区域，或果心。
对于许多生理失调的起因尚不清楚，对导致生理病害症状出现的代谢过程还不了解。大部分的生理失调现象都是在实际工作中发现的，例如果实贮藏在低温下时，会出现各种各样的褐变，由于当时无法将它们进行分类，因此就根据它们的症状起了一些描述性的名称，至今还在使用。苹果的生理病害见表2。其实苹果的生理病害并不比其它的水果多(表2)，只不过有关苹果的研究更多一些，随着研究工作的深入开展，在其它的产品上也会发现更多的生理病害。已有的研究结果表明，生理失调的发生与否与许多因素有关，例如果蔬的采收成熟度、栽培措施、生长季节的气候条件、果实的大小及采收条件和过程等等。因此，对敏感性高的果实，不宜作长期贮藏，以便减少生理病害。
表2 苹果的一些生理病害
（自 PostHarvest, 1981)
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病害名称 症 状
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果皮褐烫(虎皮病) 表皮稍凹陷褪色, 严重时可扩展到整个果面
日灼病 发生在生长期间被太阳灼伤的部位，病部呈褐色，
严重时呈黑色
衰老崩溃 在过熟或贮藏过长的果实中发生果肉呈褐色粉质状
低温伤害 皮层褐变
红玉斑点病 以皮孔为中心的表皮斑点在贮藏温度较高时发生
苦陷病(软或深褐烫) 表皮上的软凹陷病斑, 呈褐色至黑色, 有明显的区
域性，病斑稍向果肉延伸
衰老褐斑 贮藏过长的果实外表皮上的灰色斑点
褐果心(果心发红) 果心处褐变
水心病(蜜病) 果肉出现半透明区域，在贮藏过程中变为褐色
褐心病 果肉中有明显的褐色区域，可发展为空洞
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表3 其它果实的一些生理病害
(摘自 PostHarvest,1981)
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产品 生理病害 症 状
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梨 果心崩溃 贮藏过期的果实果心变褐, 变软
颈腐病，维管束腐烂 连接果柄与果心的维管束颜色由褐变黑
果皮褐斑 果皮上的灰色斑，转为黑色，贮藏早期发生 贮藏斑 贮藏期过长果实上的褐色斑 褐心病 果肉中有明显的褐色区域，可发展为空洞
葡萄 贮藏褐斑 白葡萄果皮上出现
柑桔 贮藏褐斑 果皮上褐色凹陷状斑
桃 毛绒病(Woolliness) 赤褐色, 果肉干枯
李子 冷藏伤害 果皮和果肉出现褐色凝胶
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现已研究出用调节温度的方法可以将上述生理病害减小到最低程度，在苹果贮藏的第一个月，使温度从3℃缓慢地降到0℃，能够有效地减少苹果的低温伤害和软褐变。在贮藏中期，将温度升到20℃几天，然后再回到低温，可以减少苹果和核果的低温伤害。但这种间歇升温的方法在商业上不实用，因为升温会增高呼吸强度，会缩短同库房中那些对低温不敏感果实的贮藏寿命。
用气调方法可以防止苹果褐心病。总之，防止生理病害的根本办法是首先了解导致病害发生的代谢过程，然后设法防止该代谢过程的发生。用化学控制、物理处理、合理栽培及培育抗病害品种，都能减少贮藏中发生的生理病害。
低温贮藏对水果和蔬菜是有益的，因为低温可以降低呼吸和代谢的速度，但是低温并不能将新陈代谢的各个方面都抑制到同样的程度。有些反应对低温敏感，在某一临界温度下反应会完全停止，几种这样受冷后不稳定的酶系统已经从植物组织中分离出来了。降温并不能将其它系统的活性降低到像对呼吸一样的程度
（二）逆境气体伤害
气体伤害主要是指气调或限制气调贮藏过程中，由于气体调节和控制不当，造成氧气过低或二氧化碳浓度太高，导致果蔬发生的低氧和高二氧化碳伤害。此外，贮藏坏境中的乙烯及其它挥发性物质的累积，或冷库中漏氨也都可能造成果蔬生理伤害。果蔬组织内的各种气体是否会达到有害水平，取决于组织的气体交换速度。气体在细胞间隙内沿着各部位不同分压形成的气体浓度梯度,从高分压向低分压扩散。扩散速度受细胞间隙大小及其占组织体积的比例、扩散距离(产品大小、厚薄)、产品表面结构和通透性、产品的呼吸代谢的性质和速度以及环境温度等因素的影响。
1．低氧伤害
低氧伤害的主要症状是果蔬表皮组织局部塌陷，褐变，软化，不能正常成熟，产生酒精味和异味。
果蔬周围 1-3%的O2浓度一般是安全浓度, 但产品种类或贮藏温度不同时，O2的临界浓度可能不同。如菠菜和菜豆进行无氧呼吸的O2临界浓度为1%, 石刁柏为2.5%, 豌豆和胡萝卜为4%, 马铃薯10℃下, 1%的O2对薯块有害。据研究，当果蔬周围的氧浓度为1-3%时, 细胞中溶解的O2浓度可达到5×10-6M时，细胞色素C能够得到它所能利用的大部分O2,可维持正常的呼吸。苹果低氧的外部伤害为果皮上呈现界线明显的褐色斑, 由小条状向整个果面发展, 褐色的深度取决于苹果的底色。低氧的内部伤害是褐色软木斑和形成空洞，有内部损伤的地方有时与外部伤害相邻，有内部损伤的地方常常发生腐烂，但总是保持一定的轮廓。此外低氧症状还包括酒精损伤，果皮有时形成白色或紫色斑块。抱子甘蓝在2.5℃和0.5% O2中2周, 心叶变成铁锈色, 煮熟后有一种特殊苦味。甘蓝在上述条件下，分生组织褐变。花椰菜在5℃, 0.25 %或0.5% O2下贮藏8天, 然后在10℃下3天, 会出现低氧伤害, 块状花序凹陷，小花呈浅褐色。当伤害不严重时，只有都煮熟后才表现出症状。亚洲梨在0℃和1%O2下4个月, 表皮会出现青铜色凹陷, 鸭梨或茨梨在0℃和1% O2下2个月或2%O2下4个月可引起果肉褐变。
2．高二氧化碳伤害
CO2伤害的症状与低O2伤害相似, 主要表现为果蔬表面或内部组织或两者都发生褐变, 出现褐斑、凹陷或组织脱水萎蔫甚至形成空腔。伤害机制主要是抑制了线粒体和琥珀酸脱氢酶的活性，对末端氧化酶和氧化磷酸化作用也有抑制作用。各种蔬菜对CO2的敏感性差异性很大，结球莴苣在1-2% CO2中短时间就可受害, 芹菜、绿菜花、菜豆、胡萝卜对CO2也较敏感，青菜花、洋葱、蒜苔等较耐CO2，短时期内CO2超过10%也不致受害。
高CO2可以引起果实组织的多种褐变, 如苹果果心发红, 苹果和梨的褐心，鸭梨对CO2非常敏感，贮藏过程中CO2超过1%时, 会增加果实的黑心病发生率。高CO2对香蕉有毒害信用, 其毒害程度与香蕉的成熟度、处理时间的长短和贮藏温度有关，早采收的香蕉，饱满度低，在高温下长期贮藏，果实容易遭受高CO2伤害，如果在低温下贮藏，即使CO2的不高(5-10%), 香蕉也会受CO2的伤害。柑桔类果实对CO2也非常敏感，蕉柑和甜橙在通风不良的贮藏场所贮藏一段时间以后，不论贮温的高低都会出现CO2伤害，有试验表明，蕉柑在7-9℃(非冷害温度)和3-6%的CO2下45天, 就会出现水肿。在高CO2(15%或更高)下,草莓、香蕉、橙、苹果和其它果品都会产生异味。
（三）其它生理伤害及其症状
水果和蔬菜采后经常出现不同程度的褐变，这种现象主要是由于产品缺乏某些矿物质引起的，许多研究表明，作物生长期间或采后以后施用一些特殊无机盐可以防止或减轻褐变，但是无机盐类防止失调的机理目前还不很清楚。果蔬在生长发育过程中所吸收的无机盐必须保持平衡状态，缺乏任何一种必要的矿物质都会导致整个机体或局部组织的正常发展，从而产生失调。
1．缺钙失调
钙比其它的无机盐与失调的关系更为密切，钙防止失调的作用可能是生理上的，钙可以抑制果蔬的呼吸作用和其它代谢过程。钙与细胞中胶层中的果胶物质结合在一起，形成果胶酸钙，与细胞膜有关，加钙是通过加强细胞的结构来防止失调的。番茄施加钙盐能防止果顶腐烂，而对苹果的苦陷病施用钙只能得到部分控制(表4)。
表4 水果蔬菜中与钙有关的失调
（摘自 Postharvest，1981）
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苹果 苦豆病
鳄梨 果顶斑点
芒果 软尖病
草莓 叶灼伤
樱桃 裂果
菜豆 下胚轴坏
洋白菜 内部烧尖（顶端灼伤）
大白菜 内部烧尖
抱子甘蓝 内部褐变
胡萝卜 凹陷斑，裂口
芹菜 黑心病
莴苣 黑心病，烧尖病
生菜 烧尖病
番茄 蒂腐病、黑籽病，裂果
西瓜 蒂腐病
马铃薯 芽损伤，烧尖
青椒 蒂腐病
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2．缺硼失调
苹果中缺硼会引起果实内部木栓化，其特征是果肉凹陷, 与苦豆病不易区别。但是内部木栓化可以用喷硼来防治，而苦豆病则不行，此外，内部木栓病只在采前发现，苦豆病则在采后发生。
3．缺钾失调
钾的含量的高低与果蔬异常代谢有关,。钾含量高时，苹果的苦痘病发生率高，钾含量低可抑制番茄红素的生物合成，从而延迟番茄的成熟。
其它的矿物质也可能在其它的病害发生中起作用，例如给苹果注射铜、铁和钴，会引起类似于低温伤害和果皮褐烫病症状，因为它们，特别是铜对酶系统有催化作用，故能导致酶促褐变。
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