“生物电现象的发现”科学史
(侯伟
1791 年意大利解剖学家加伐尼（L.Galvani）偶然发现，如果将蛙腿的肌肉置于铁板上再用铜钩钩住蛙的脊髓，当铜钩与铁板接触时肌肉就会发生收缩，他把这种现象归因于动物电。
1820年，由于电流计的发明，Du Bois Reymond在前人工作的基础上先后发现了肌肉动作电位和神经动作电位。他提出所有不损伤的神经或肌肉都存在有 “静息电位”,并设想这是由于神经或肌肉表面有秩序地排列着一层带电粒子所致，当神经或肌肉因受刺激作用而兴奋时,由于带电粒子的流动而使原先的静息电位降低，便呈现“负波动”。这种观点被称为“先存学说”（preexistence theory）。
1902年（Du Bios-Reymond）的学生伯恩斯坦Julius Bernstein接受了德国化学家奥斯特瓦尔德（W. Ostwald）的膜通透性理论，支持发展了“先存学说”（preexistence theory），并提出生物电发生的“膜学说”(membrane theory)。他依据细胞内液比细胞外液含有较多的 K+，以及细胞损伤时电位较完好时低的事实，推测在静息状态情况下细胞膜内电位低于细胞膜外，并假定静息时细胞膜只对 K+有通透性。由于带正电荷的 K+顺浓度差向细胞外扩散，相应的负电荷仍留在细胞内，这样细胞膜两侧形成了 “外正内负“ 的静息电位。伯恩斯坦还猜想动作电位则是由于膜受到刺激时瞬间失去了对 K+的选择性渗透，导致对所有离子都通透，使膜两侧的电位差瞬间消失造成的。“膜学说”因有较严密的理论依据被多数人接受，但由于当时技术上的限制和未找到有效的实验材料，未能被实验验证。
1936年英国解剖学家杨（J.Z.Young）找到了一个理想的试验材料——软体动物中的枪乌贼的神经。该神经具有直径可达1mm的轴突，这与一般脊椎动物轴突直径最大不超过 0.02 mm比起来，无疑是研究跨膜电位的极好材料。
1939年英国生理学家霍奇金（Sir Alan LloydHodgkin）和赫胥黎（Andrew Fielding Huxley）用他们发明的微电极技术和细胞内记录的方法测得枪乌贼神经细胞轴突膜两侧的静息电位相差60 mV。更意外发现的是，在刺激时动作电位变化的幅度大大超过了零电位而达到了+30 ~50 mV，这是“膜学说”无法解释的。
1949年霍奇金和英国生理学家卡茨（Bernard SirKatz）对膜学说加以修正，提出“离子学说“（ionic theory）。该学说认为，在静息状态下，神经膜主要是由K+扩散出膜外形成“内负外正”的静息电位。当神经兴奋时膜对Na+的通透性迅速增加，使膜外高浓度的 Na+进入膜内，同时K+外流，这样就形成了“内正外负”的动作电位。
霍奇金还认为，产生动作电位后，细胞膜仍然要恢复到原来的静息状态，这就需要将流入细胞内的 Na+重新转运到细胞外，由于Na+从质膜内运出质膜外是逆浓度梯度运输，需要消耗能量，因此需要钠泵来转运。他还进一步推测，逆浓度运输的钠泵是需要消耗ATP的，抑制ATP 的合成会抑制钠的逆浓度转运。
此后丹麦生理学家斯科（Jens C.Skou）等人发现了细胞膜上存在钠—钾泵。钠—钾泵是一种钠—钾依赖ATP酶，能分解ATP释放能量，用于将膜外的K+运进细胞，将膜内的Na+运出细胞。细胞内K+浓度高，细胞外Na+浓度高，正是由钠钾泵维持的。
参考文献
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