尺度是生态学中的一个重要概念，因为我们关注的是抽象的实体，如基因、种群、群落和生态系统，这些实体分散于全球多样的环境中，不可能全部直接看得清清楚楚，这就要求生态学家在某个水平或者多个水平进行采样调查，而在进行任何调查前，都要问一些基于尺度的问题。
本章的课，我们将从生态学的尺度概念开始谈起，然后再看看从上个世纪开始的技术大发展对景观生态学的支撑。之后我们再用生物多样性保护中的案例来说明一个具体需要关注尺度的问题。最后在此基础上，我们结合生态学尺度概念，谈谈景观生态学中的复杂性。
我们经常会被问到：一个群落有多大？或者说，我需要怎样观察这个生态系统，需要观察多久，才能得出可靠的推论？之后，就可以开始收集数据，通常是根据一定的采样策略，在一定空间和时间收集某些特定大小的样本，这对最后做出的推断是有一些影响的，甚至由于尺度选择不合适还会产生人为影响。那么，我们在回答一个生态学问题时，最合适的空间尺度和时间尺度是什么呢？这是一个非常普遍的问题，因为某一个景观在某一种尺度下观察，可能是均匀的，而在另一种尺度下可能是异质性的。另外，某一景观在某一空间或时间尺度下可能是稳定的，而在另一尺度下则是不稳定的。还有，在某一尺度下，某一过程和某些参数可能很重要，而在另一尺度下则可能并不重要的。因此，生态学的景观问题都具有明显的尺度效应，研究景观结构、功能及其动态变化，都会受到尺度的制约。离开尺度，去讨论景观的异质性，景观的结构、功能、格局，那都是没有意义的。
从前面一章的课程我们知道，自然环境在空间和时间上是异质的，这些变化对于生物物种来说意义重大，而且这些变化发生在不同的空间尺度上。气候在全球都不同，大陆尺度上从热带到极地也各不相同，这当然是跨越了非常大的地理区域；但是，从山底到山顶，或者山的南面和北面，这种小地理范围内，也有更精细的尺度。
不同的干扰，也可以在不同的尺度上影响环境。比如动物留下的蹄印会影响几米或者几十米的空间，而人类耕地的干扰就要扩大许多，飓风的轨迹可能会影响整个大陆。还有一些农业政策或者技术的转移，实际上也可以影响整个大陆，这就涉及到土地利用与土地覆盖的变化。
在不同时间分辨率上，驱动因素也会有所不同。首先，在不同季节，比如雨季和旱季，温度和湿度变化很大，在一天之中，白天和黑夜也可能有很大变化。不同生物体在不同时空尺度上受到这些变化的影响。一年生的植物、蚂蚁、蜗牛可能会感受到几周内的变化，范围是几个平方米左右，而鸟类或大型食肉动物，可能会生活好几年，在好几平方公里内感受到这种变化。
这也就是我们所称的尺度依赖性。其实，发生在自然界的许多现象都具有时间和空间特征，或简称为时空尺度特征。只有在特定的尺度上对其考察和研究，才能把握其的内在规律。比如，有关干旱、虫害、火灾和其他构成森林结构的过程，在当地的局域尺度上，一般关注叶片、树冠和斑块，而且这是可以在短时间内看到的变化，而从景观、生物群系和生物圈的观察，那就是非常大的尺度了，而且还需要长时间的观察。由于人类活动排放温室气体引起的全球气候变暖，是全球性的变化，那么就只能在十年到百年尺度上才能检测出来。
对于气候变化来说，在数万年的尺度上，那是因为地球在其轴线上摆动，导致地球表面接收太阳辐射发生变化，从而推动气候变化。而在较短的时间尺度上，那是因为太平洋海温的变化，引起南方涛动，影响了陆地上大面积降水格局的变化，造成了一些地方的洪水和另一些地方的干旱。从这幅图的左下角到右上角，我们看到一系列事件可以画在一条线上。这说明一个问题，那就是不同的空间尺度和时间尺度是有一定的耦合关系的，大的空间尺度的现象需要在大的时间范围内才能呈现出来。当然也有例外的，比如有人可能说，地震发生的时间很短，但影响的地理范围却可以很大。但是，一个完整的地震事件，是要包括其恢复过程，地震之后的恢复过程需要很长时间，所以地震最终还是会耦合大的时间尺度。
那么，有了前面的认识，我们再来看看：什么是尺度呢？一般这么问的时候，大多隐含是空间上的，但在生态学中，我们的尺度概念，是同时包括空间和时间上的，所以是指在研究某一物体或现象时所采用的空间单位或时间单位，是某一现象或过程在时间或空间上所涉及到的范围和发生频率。在具体度量中，生态学尺度一般还应包含粒度和幅度两个概念。
但是，尺度这个术语，在整个文献中的使用经常会出现不一致的情况，你在阅读文献的时候，需要学会读懂字里行间的意思，以确定各作者想表达的意思究竟是什么。比如，上面这两幅图，哪一个是大尺度？大比例尺是什么意思？我们在说大尺度的时候，Scale究竟是小还是大？Scale从比值来看，左边的比右边的小，对不对？但显然我们说的大尺度地图，是指的左边，也就是单位面积的地图上能看到更大的空间。在地球上，我们能研究的最大空间，就是整个地球，那么地球就是最大的尺度。
如果你还没有明白我的意思的话，我们来比较一下两个不同比例尺的地图，你会发现：地图比例尺的正式定义，其实是违反直觉的。比如1比10万和1比100的两张地图，地理学家和制图师认为的大尺度是指地图比率大的，也就是1比100，而大多数人说的大尺度，是指1比10万的，因为这个时候我们可以看到更大的特征，其实这个时候是地图包括的范围更大，也就是地图幅度大，这就是我们刚才说的大尺度，能看到整个地球的，就是地球上最大的尺度。为了解决这样的矛盾，我们换一种说法也许更好，叫做粗尺度，或者粗粒度，对应的就是细尺度或细粒度。那么我们就引入了粒度和幅度两个概念。
粒度，我们还是分时间和空间上来说。空间粒度是指景观中最小可辩识的单位所代表的特征长度、面积或体积，时间粒度是某一现象在时间上发生（或取样）的频率或时间间隔。粒度指的是构成景观的空间元素在纹理上的粗糙性，这通常是由景观中斑块的大小决定。细粒景观由小斑块组成，粗粒景观由较大斑块组成。不同的物种对景观中的颗粒大小的感知是不同的，因此规划和管理必须同时考虑景观的颗粒，以及正在调查的生态过程对这种颗粒的响应。同样，空间幅度，是指在空间上，研究对象所涉及的范围，时间幅度，是指时间上持续的长度。一般来说，大尺度是指大范围或长时间的幅度，对应大比例尺、低分辨率，小尺度与之相反。
对尺度问题的关注，隐含着景观生态学比“传统生态学”要处理更大幅度的研究。欸，这一下就不会有歧义了。景观有多大？我们知道并没有硬性规定。数公里宽的一个镶嵌体，包含多个不同的生态系统，只要你对这个地块有兴趣，有空间异质性存在，你就可以认为这是一个景观，是你的研究范围。这样一来，我们依靠传统的生态学研究设备，来研究景观生态学，看来就不够了，因为我们传统生态学研究中的观察设备，那都是视野有限的，要扩大我们的视野，也就是更大幅度的研究，就必须借助于现代化的工具，所以，景观生态学必须随着技术的发展而发展。我们下节课将着重介绍与景观生态学有关的技术方面的发展。
除此之外，景观生态学研究中，一个综合性的研究项目或过程，往往涉及多种物理、化学、生物，甚至是人文要素与过程，因此，尺度大小的选择、尺度的整合与匹配、尺度转换是研究过程不可或缺的一个环节，但也产生了许多误区。
主要有三个方面，第一个，如果尺度选择不当，就不能正确揭示研究对象的科学本质。如果研究尺度过大，大量细节被省略，研究可能成为“有偏” 估计，幸存者偏差就会出现；而研究尺度过小，又有可能陷入局部而不能窥其全貌。另一个问题是盲目进行尺度转换，这也是非常糟糕的。一些所谓的尺度转换，实际情况是主观推定的，或者无视尺度转换的限制条件，对研究结果随意进行尺度转换。还有，不考虑模型的适用条件，简单地依靠回归方法来解决所有的问题。最后，对结果的解释，也可能有意或无意漠视研究结果的尺度，没有说明研究结果在哪个尺度上产生或者更有效。不同分支学科采用的时间和空间尺度不同，成果的表述和理解经常会引起歧义，在跨学科研究中更明显。景观生态学重视尺度的问题，那么在景观生态学中，对于这样的问题，就要进行升尺度或者降尺度处理。
先来看看升尺度。大多数生态测量都是在精细尺度下进行的，比如数平方米或者数公顷，而对某种影响的预测，往往有在更广阔的尺度上，比如生境恢复和保护、入侵物种、干扰机制和气候变化。这两个尺度显然是不匹配的。那么，在这种情况下进行尺度上推，最简单的方法就是做乘法，进行简单线性缩放。例如，一万公顷森林的现存生物量，可以通过将一公顷林分中所测得的生物量乘上一万来预测。这样进行预测，就必须有一个前提假设：系统的性质不会随尺度发生变化，也就是说系统具有尺度不变性。从建模角度来看，只有当描述系统的方程是线性的时候，这个假设才能成立。显然我们不能完全保证是这样的情况。
如果要对简单线性缩放进行改进，有一种加性方法，它会考虑相对较大范围内的空间变化，利用景观中一定数量的离散元素的数据或模型模拟。还是前面那个例子，我们并不事先假设整个一万公顷森林的生物量是相同的，而是认识到生物量随林龄和组成而变化，那么我们就老老实实通过制图，或者使用遥感图像，来解释林龄和组成的空间变异性。然后，我们使用经验测量来估计我们定义的每种类型的生物量，并将结果相加，这就特别类似于根据数字填色（paint by numbers）的游戏，对不对？这种方法目前应该是被广泛应用的。
关于升尺度，还有一个稍微复杂一些的方法，那就是通过期望值进行外推，也可以看做是高级的数字填色。这种方法认识到多个预测变量本身，可能在不同的情况下有所不同，并将其纳入统计或模拟模型中。这种方法要求相对比较高，大概包括四个方面：一、需要一个模拟系统局部行为的模型，其次，需要知道模型可以外推的范围，还有，需要知道描述景观异质性变量的频率分布，最后要对系统行为的期望值进行计算，并作为描述景观异质性变量的函数。做这种操作的时候，预测值和响应变量之间的关系不必是线性的，但每个预测值必须适用于整个景观中的所有位置。因此，这种方法的主要误差来源，就在于对景观变量的概率分布的估计。
我们刚才的讨论,集中在与升尺度相关的过程，而其逆过程“降尺度”也很重要。我们举一个经典的例子，那就是用于模拟全球气候潜在变化的大气环流模式，它们能预测全球的温度和降水格局，通常具有1°或2°纬度和经度的分辨率，但这是很粗的粒度了。一个经度和纬度大概是100公里的大小，那么这样的粒度，大概就包含面积为100 km×100 km的区域。在这样大小的区域内，降水量和温度的变化就太大了。要在区域尺度上使用，就必须进行降尺度处理。具体来说，就是通过合并诸如地形等附加地表信息，将大气环流模式中使用的大型网格单元的气候数据或预测转换为更精细的尺度。
在尺度上进行外推时，其实就是将信息从一个尺度传递到另一个尺度。寻找跨尺度或跨景观间外推的技术或算法，仍然是景观生态学的一个重要研究课题。实际上，科学家们从来没有得到他们所需要的所有“正确”尺度的数据，所以这个世界上没有永远正确的尺度。
另外，在生态学上所说的尺度，有时候也是指生命的组织水平。一般来说，生命组织可以分成明显的四个水平：基因、种群、群落和生态系统，这四个水平都与特定的空间尺度相连。生态组织确实表现出等级结构，具有在不同尺度上影响生态过程的涌现特性。那么，现在景观生态学家也非常重视这方面的研究，尝试利用等级结构理论来理解生态学问题。
等级结构理论是从20世纪60年代开始逐步发展起来的，主要用于研究复杂性系统结构、功能和动态。该理论认为，复杂性系统中，任何一个水平的等级结构包括三个层次，中间我们所关注的层次，这是被确定为我们的研究问题或目标函数；而更上面一个层次呢，是对我们所关注的层次提供了总体上的约束，而下面一个层次，则提供了对所关注层次的详细解释。比如，如果要回答“昆虫取食树叶，对树木生长速度的影响是什么” ，那就需要关注单棵树木，而如果要回答“昆虫取食对整个景观中活树和死树分布的影响是什么？”，那就需要把重点放在整个森林上。这显然是不同的关注层次。
不同的变量，其变化频率可能是不同的。左边这张图是等级结构不同层次所对应的变化频率。中间那条线，是观察者测量系统变化的尺度，而上面那一行是一个慢变量，它是作为对较低层次的约束，因为其变化慢，以至于观察者将其视为一个常量；而下面一行是一个快变量，它可能变化得很快，以至于也可以被当做是一个常量。我们再详细看看右边的这张图，这是土壤中有机质的变化情况。最下面是日观察窗，受风和节肢动物活动，还有凋落物高频率波动的影响；在中间的年尺度上，季节性模式是最明显的，而在最上面一个，是100年的世纪尺度上，可以观察有机质积累与演替有关的振荡。
我们现在容易理解了，系统中处于高等级层次中的行为或过程及变化，表现出大幅度，慢速、低变化频率等特性，提供的是一种总体上的约束；而低等层次中的行为或过程及其变化，则常表现出小幅度，高速，高变化频率等特性，提供的是对机理的解释。例如，全球的环境变化就是大幅度、低速的，而一个小区域中的变化则是小幅度、高速的。如果我们与尺度结合起来，就可以发现，我们要问为什么的时候，就是要考察机理，就需要去考察低等级的，需要降尺度；而如果我们要知道最终会怎么样的时候，我们就需要去考察高等级的，就需要升尺度。
说到这里，我想提一下，其实很多时候要结合多目标角度来考察生态学问题，流域这个天然尺度是值得考虑，而且我们每个人都生活在流域中。由于流域具有相对明确的自然边界，因此在这一层次上分析景观格局和特征，可以在更广泛的空间尺度上比较结果，可以在多个空间尺度上进行多尺度分析。
在与本学科密切相关的自然地理学研究，也非常重视尺度的问题，我将该学科整理的与尺度相关的六个议题也列在这里，希望大家能对照比较一下，看看哪些是与景观生态学相通的，那些是有差别，或者说有各自不同特色的？
不同的地理学分支学科中，大尺度、中尺度和小尺度的区分有无统一的标准?
研究结果向上或向下转换的限制性条件是什么? 换句话说，满足了什么条件，才能进行尺度转换?
若一个研究过程或结果被证明是可以进行尺度转换的，那么转换可跨越几个尺度域?
尺度转换有无统一的范式?
检验尺度转换效果的标尺是什么，如何在一个统一的体系内度量和比较?
不同学者采用转换技术能否融入一个统一的模式体系内?
所有的自然地理学的分支学科，尽管都涉及尺度及尺度转换问题，但没有一个学科对上面这些议题进行全面而准确的诠释。因而，从学科发展角度看，有必要用一个框架体系整合上面这些议题，这就凸现出构建自然地理尺度研究范式的重要性和急迫性。
通过本节课的学习，大家应该看到，尺度的确是生态学中最重要的问题之一，跨学科的思想共享，总会让科学受益。本节的结尾，我想给大家介绍一本书，英文名字是Scale，但中文名翻译为“规模”，而不是我们这里翻译的“尺度”。我为这本书写过一个书评，很长很长的那种，主要是我自己借助这本谈了一些相关的问题。如果你有兴趣，可以向我索取，因为我现在做这个课程的时候，印刷版的书评还没有出来。
尺度这个话题，讲起来总是意犹未尽的，可以一直讲下去。考虑到课程时间的限制，我们本节课就到这里。同学们，再见！
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