古老的蕨类植物
梅庆吉
春天一到,各种蕨菜就纷纷拱出地面,头部下弯,像个攥起的小拳头。不久,拳头就伸开了,像开屏的孔雀,老百姓管它叫伸巴掌,伸开巴掌之后,就老了,不能食用了。所以,在这个季节,农民们把采下来的嫩蕨菜运到城里,为集市带来一股山野气息。在蕨类植物中,能够食用的品种很多,比如蕨菜、毛蕨、菜蕨、紫萁、西南凤尾蕨、水蕨等。由于这种绿色蔬菜越来越受到人们的青睐,现在已经成系列、批量地进入人们的生活之中。不过最让人感兴趣的,则是朝鲜族饭店里的拌蕨菜,那种别具一格的味道十分可口。有的蕨菜的根还可制成淀粉和酿酒。
蕨类植物除了食用之外,有的还有广泛的药用价值,如杉蔓石松能祛风湿,舒筋活血;节节草能治化脓性骨髓炎;乌蕨可治菌痢、急性肠炎;长柄石韦可治急慢性肾炎、肾盂肾炎;绵马鳞毛蕨和其许多近亲种可治牛羊的肝蛭病等。
因为蕨类植物具有婀娜多姿、轻柔飘逸的优美造型,除食用药用之外,已经成为越来越受欢迎的室内观叶植物,在欧美、日本等国家,更是把蕨类植物视为高贵素雅的象征。
就是这样一种与我们人类息息样关的植物,却是一种十分古老的种类,屈指算来,蕨类植物出现在地质年代的志留纪晚期,到现在,它的年龄大概有4亿多岁了。
苔藓植物是登陆植物的先头部队,随之而来的就是蕨类植物。科学研究认定,最早登陆的蕨类植物是裸蕨。因为它无根无叶,仅具有刺状附属物,故名裸蕨。关于裸蕨的来源,有人认为是从藻类植物演化来的,有人认为是从苔藓植物演化来的。其实,无论是裸蕨植物,还是苔藓植物,应该都来自于藻类,其区别就在于,裸蕨或者从藻类植物直接演化而来,或者在苔藓植物登陆以后,从苔藓中演化而来。也许后一种的可能性要大一些。
裸蕨与苔藓相比,要先进了许多。裸蕨植物的器官已经有了初步的分化,有了简单的维管束组织和典型的原生中柱,茎内维管束是水份和营养物质在植物体内上下运输的组织;拟根状茎或假根起到固着及吸收作用;茎表的角质化可防止植物体内的水份蒸失,使植物在离开水的环境下不致枯死;气孔又是交换植物体内气体的孔道。这些构造使裸蕨植物能初步摆脱对水的依赖,以适应于滨海潮湿低地的气生环境。不过,它适应陆生生活的水平仍然处于原始阶段。
蕨类植物在植物界的演化中是一个承前启后的类群,它是最进化的孢子植物(隐花植物),又是较原始的高等植物(有胚植物)。曾与古老的恐龙生活在同一时代。
石松
裸蕨植物远在晚志留纪或泥盆纪已经登陆生活,由于陆地生活的生存条件是多种多样的,这些植物为适应多变的生活环境,在不断产生分化和发展。在漫长的历史过程中,它们是沿着石松类、木贼类和真蕨类三条路线进行演化和发展的。
泥盆纪蕨类化石
石松植物是蕨类植物中最古老的一个类群,在下泥盆纪时期就已出现,中泥盆纪时,其木本类型已分布很广,到石炭纪为极盛时代,二叠纪则逐渐衰退,而今只留下少数草本类型。其最原始的代表植物,是发现于大洋洲志留纪地层中的刺石松,茎上有二叉分枝,具有星芒状的原生中柱,密密覆盖着螺旋状排列的细长拟叶,每一拟叶具一简单的叶脉。这些特征很像裸蕨植物的星木属植物,但是,它的孢子囊着生的位置是在各拟叶之间或近拟叶的基部,而不像真正裸蕨植物那样生在枝的顶端,这可能由于载孢子囊的枝轴部分缩短,并趋于消失,因而孢子囊从顶生的位置转移到了侧生的位置。由此推测出具有侧生位置的孢子囊特征的石松类植物,是由裸蕨植物发展而来的,而刺石松是裸蕨植物和典型的石松类植物之间的过渡类型。
木贼
现代生存的松叶蕨目植物没有根的结构,甚至在其胚的发育阶段,也没有任何根的性状,由此可见,它们先前从来就没有生过根,所以根的不存在现象,乃是它的原始性状,并非由于退化的结果。很多植物学家认为它们是裸蕨植物的后裔。但是,松叶蕨迄今尚未发现过有化石的代表,虽然它有极大的原始性,但是其顶枝生长的叶器官和孢子囊合成为聚囊现象,显然与裸蕨植物不同,故难以断定它们的亲缘关系。木贼类植物出现在泥盆纪,最古老的木贼类植物是泥盆纪地层中的叉叶属(海尼属)和古芦木属。其特征与裸蕨类及木贼类植物都极为相似,故被认为是裸蕨类与典型木贼植物之间的过渡类型。真蕨类植物最早出现在中泥盆纪,但它们与现代生存的真蕨类植物有较大差别,故被分成为原始蕨类。其孢子囊呈长形,囊壁厚,纵向开裂或顶上孔裂。重要的代表有1936年在我国云南省泥盆纪地层中发现的小原始蕨,还有发现于中泥盆纪的古蕨属等。小原始蕨是具有一种合轴分枝的小植物,侧枝的末端扁化成扁平二叉分枝的叶片状,孢子囊着生在具有维管束的小侧枝顶上。
古蕨属具有大型、二回羽状的真蕨形叶子,在一个平面上排列着小羽片,孢子囊着生在小羽片轴上。这些植物在体形上很可能代表介于裸蕨类和真蕨类之间的类型。古蕨属的发现,加强了真蕨亚门和裸子植物门之间在系统发育上的联系。许多人认为,最早的裸子植物是通过古蕨这一途径发展出来的。在长远的地质年代中,这些古代的真蕨植物到二叠纪时大多已经灭绝。到三叠纪和侏罗纪又演化发展出一系列新的类群。现代生存的真蕨大多具大型叶,有叶隙,茎多为不发达的根状茎,孢子囊聚集成孢子囊群,生在羽片下面或边缘,绝大多数是中生代初期发展的产物。
蕨类植物从泥盆纪晚期至石炭纪和二叠纪的一亿六千万年的时期内种类多、分布广、生长繁茂,成为当时地球植被的主角,被称为蕨类植物时代。但在二叠纪时因气候急剧的变化,生长在湿润环境中的许多种类,不能抵抗二叠纪时出现的季节性的干旱和大规模的地壳运动的变化而遭淘汰。后来在三叠纪和侏罗纪时又进化出一些新的种类,其中大多数种类进化发展到现在。从泥盆纪至石炭纪时期也有高大乔木类的石松植物,如鳞木属和封印木属。到了二叠纪时乔木类大批灭绝,被深深地埋在地下,形成了该地层的主要成煤植物之一。在一些成块的煤块上,还能隐约看到蕨类植物的影子。
地球上生存的蕨类约有12000种,分布世界各地,但其中的绝大多数分布在热带亚热带地区。中国约有2600种,大多分布在西南地区和长江流域以南。云南的蕨类植物种类大约有1400种,是中国蕨类植物最丰富的省份,被称为“蕨类植物王国”。中国宝岛台湾,面积虽然不大,但蕨类植物却有630多种,是我国蕨类植物最丰富的地区之一,也是世界蕨类物种密度最高的地区之一。
蕨类植物分布很广,除了大海里、深水底层、寸草不生的沙漠和长期冰封的陆地外,几乎无处不在。从海滨到高山,从湿地、湖泊到平原、山丘,到处都有蕨类植物的踪迹。它们有的在地表匍匐或直立生长,有的长在石头缝隙或石壁上,有的附生在树干上或缠绕攀附在树干上,也有少数种类生长在海边、池塘、水田或湿地草丛中。蕨类植物绝大多数是草本植物,极少数种类如桫椤,能长到几米至十几米高。
梭椤树
桫椤又名树蕨,高可达8米。由于它是现今仅存的木本蕨类植物,极其珍贵,所以被国家列为一类重点保护植物。从外观上看,桫椤有些像椰子树,其树干为圆柱形,直立而挺拔,树顶上丛生着许多大而长的羽状复叶,向四方飘垂,如果把它的叶片反转过来,背面可以看到许多星星点点的孢子囊群。孢子囊中长着许多孢子。桫椤是没有花的,当然也就不结果实,它就是靠这些孢子来繁衍后代的。
桫椤性喜温暖湿润的气候,分布在我国云南、贵州、四川、西藏、广西、广东、台湾等地,常常生长在林下、河边、溪谷两旁的阴湿之地。上个世纪70年代末,在四川西部雅安市25公里的草坝合龙乡的核桃沟里,发现了成片稀疏生长的桫椤树。雅安地区生长的桫椤树,是我国桫椤分布的最北界。1983年4月,人们又在四川省合江县福宝区元兴乡甘溪口一带,发现了300多株桫椤树,其中有的高达三四米,树冠直径有5米多,树干直径为10-20厘米。上述地区的桫椤堪称国宝。
本文收入我的《植物大观园》一书,该书由黑龙江人民出版社2011年出版
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