大脑是宇宙中已知的，也可能是唯一的“智能机器”。随着人类对大脑的结构与功能的认识不断深化，大脑的基本原理为改进人工智能提供了最重要的参考。2023年1月，北京大学心理与认知科学学院吴思教授与清华大学社会科学院心理学系的刘嘉教授等人在“AI of Brain and Cognitive Sciences: From the Perspective of First Principles”一文中，将大脑的基本原理概括为：吸引子网络、临界性、随机网络、稀疏编码、关系记忆、感知学习。
近期，追问邀请了四位认知神经科学领域的青年学者基于这篇重要论文对“人工智能如何向人类智能学习？”的话题进行了解读，从以上六个方面与读者一起揭秘大脑的基本原理。
本次解读将分上中下三篇，此为下篇。
关系记忆：神经群体编码和流形
各种各样的信息充斥在人们的生活中，人们需要从中汲取生活经验并将其存储在大脑中。知识存储是重要的认知能力，也是神经科学和计算科学重要的研究问题。最近的研究发现，大脑的记忆系统以参考框架（reference frame）的形式在内侧颞叶（medial temporal lobe，MTL）精确地组织和存储不同信息之间的关系。目前，参考框架已经在空间记忆和非空间记忆的实验中被观察到，且驱动了一个新的研究方向——关系记忆的产生。
长期以来关于MTL功能的争论
MTL由海马和嗅周皮层、内嗅皮层和旁海马皮层组成[1]。早期通过对病人的研究发现，双侧内侧颞叶的切除和海马CA1区双侧的损伤均会导致短期记忆的丧失，但是长期记忆完好。这说明MTL在记忆巩固中起重要作用，海马损伤会导致学习经验不能从短时记忆转化为长时记忆[2]。短时记忆和长时记忆都被归为陈述性记忆。空间记忆在当时一直被忽视。
在20世纪70年代，John O'Keefe及其同事在大鼠海马中发现了位置细胞，人们才对大脑如何编码空间信息有了一些理解[3]。位置细胞会根据大鼠处于空间中的特定位置选择性反应，即只有当大鼠处于空间中的特定位置时，相应的位置细胞才做出反应。这表明海马中的位置细胞能够对位置信息进行编码，而由海马中的位置细胞群构成的认知地图系统（cognitive map system）可以在脑内形成空间参考地图（spatial reference map）[4]。
MTL系统通用的编码方式：参考框架
之后，May-Britt Moser和Edvard I. Moser和同事们在大鼠的背尾内侧内嗅皮层（dorsocaudal medial entorhinal cortex，dMEC）植入电极，找到了一些发放场（firing field）呈现显著的空间结构的神经元[5]。这些神经元被称为“网格细胞”，它们的发放场在整个环境中规律地分布于六边形的顶点处（图1）。这说明大脑中存在地图状结构，这些地图是由网格细胞组成的。接着，Alexandra O Constantinescu等人证实了网格细胞不仅仅编码物理空间，还编码抽象的概念空间（conceptual space），在他们的实验中，当被试进行一个二维的关于“bird space”（由连续变化的鸟的脖子和腿长构成的二维空间）的任务时，在其MEC也观察到与网格细胞类似的神经表征[6]。这些研究都支持Eichenbaum提出的关系处理理论（relational processing theory），即MTL展示了一种通用代码，能够将非空间知识组织到一个参考框架中，存储的知识可以通过全局关系进行存储或检索，类似于在物理空间中组织空间关系。在2014年，诺贝尔生理学或医学奖授予了John O’Keefe和Moser夫妇以表彰他们发现了大脑中编码空间坐标系统的位置细胞和网格细胞。这些细胞的发现为研究大脑如何组织各种日常经验提供了思路。
▷图 1：大鼠在一个圆形场中奔跑时，三个网格细胞的放电情况。左图显示大鼠的轨迹（黑色），上面叠加了尖峰位置（superimposed spike location，红色）。中间图显示彩色编码的速率地图，用峰值速率表示。红色是最大值，深蓝色是零。右图显示每个速率地图的空间自相关性。图源：参考文献5
James Whittington及其同事于2020年首次成功实现了MTL的统一框架，建立了名为Tolman-Eichenbaum Machine（TEM）的参考框架系统[7]。他们通过将空间记忆和关系记忆都视为结构的抽象和示例的概括，来解释海马既能表征物理空间又能表征抽象空间的特性[7]。空间推理可以被看做是对于结构的概括，因为不同的空间环境共享欧几里得空间的常规性质，这些性质定义了可以进行哪些推断，以及可能存在哪些途径[7]。例如，以当前位置向前或者向后移动可以使你返回起始位置。
基于参照框架的知识存储与检索的群体编码
结构性的规律在非空间关系问题中也同样适用。例如，传递性推理问题可以将刺激物表示在一个抽象的有序轴上，由A>B和B>C可以推理出A>C[7]。类似地，对分层结构的抽象使得人们在遇到新的社交情境时可以进行快速推断，例如已知小A（男）和小B（女）是兄妹，小C是小A的女儿，由此可以推断出小B是小C的姑姑。这种结构性概括非常有利于学习新的知识和进行灵活推断，是人工智能领域的一个关键问题。TEM采用“分解和连接”的方法对知识进行结构泛化，从而可以在空间和非空间记忆任务中学习泛化的神经表征并用于预测，即TEM假设知识的各个方面是单独表征的，可以被灵活地重新组合以表征新的知识。同时，在查看TEM网络的学习表征时，人们也观察到了类似于MEC中的网格细胞，并证明了TEM用网格细胞表示结构，且在不同环境中通用，在不同环境中通过位置细胞的重新映射形成记忆[7]。
从理论上讲，参考框架能够以连续和定量的方式尽可能多地存储与特定特征对应的知识。单一维度的参照系不可能存储由多特征组成的知识。为了灵活记忆和应用知识，“传递性”和“对称性”是十分重要的。“传递性”表示判断具有共同特征的知识对的能力，“对称性”表示将以相反事件顺序呈现的知识对联系起来的能力。为了满足多样性的需求，大脑必须使用群体编码来连接来自多个维度的知识片段。
近年来，神经科学和计算科学的研究主要集中在神经元放电速率的拓扑结构上，结果表明，神经元群体能够协调嵌入参考框架的知识中（即知识存储），并在复杂环境中应用（即知识检索）。从群体编码的动态角度来看，这些研究为揭示神经元如何有效地相互作用以存储和检索关系记忆的原理提供了方向，这是一个几十年来仍未解决的经典问题。
对神经相互作用机制的研究最初来自计算建模领域，如Shun-ichi Amari提出的竞争-合作机制（competition-cooperation mechanism），该机制假设一个周期权重函数形成一系列吸引子[8]。在空间导航场景中，每个吸引子以二维欧几里得空间的某个位置为中心，然后通过周期函数的激励或抑制确定神经交互作用。吸引子网络中的“连续吸引子神经网络（CANN）”成功地模拟了位置细胞和网格细胞的动态模式，使空间知识能够稳定地被细胞编码。在CANN的基础上，Alexei Samsonovich和Bruce L. McNaughton[9]进一步提出，网格细胞群的放电速率依赖于被称为“环面”的拓扑结构（图2c）。与欧几里得空间的运动最终有界不同，环面结构没有边界来适应网格细胞的周期性模式，因此从环面上的任何位置开始的运动永远不会有界，而是最终返回原点。
在2022年，Moser夫妇及同事们提供了首个生理证据，证明了这种环状结构的存在[10]。在他们的实验中，当大鼠从事觅食行为或睡觉时，数百个网格细胞同时被高密度Neuropixels硅探针记录下来。在对单个尺度内149个网格细胞的放电率进行降维并将主要成分转换到3D空间可视化后，一个环状结构清晰地显示出来，并且在动物清醒或睡眠状态下保持稳定。在环面结构中，网格细胞群被组织为一个整体，环面的内圆和外圆分别对应于欧几里德空间的水平轴和垂直轴。因此，环面上的每个位置代表一个具有唯一相位对（分别对应于内圆和外圆）的网格单元，它无缝地编码给定空间模块下的物理空间。在给定拓扑形态的情况下，这直接证明了“数十万个参照系是由超越欧几里得空间的高维拓扑空间灵活组织的”这一假设。
▷图 2. a）MTL中海马（红色轮廓）和内嗅皮层（蓝色轮廓）的解剖学位置，两者既编码陈述性记忆又编码空间记忆。b）内嗅皮层中六边形的网格细胞充当了存储知识的参考框架。c）网格细胞群体的几何结构（环面），其中每个环面位置表示一个具有独特相位的网格细胞（左列）。蓝色和红色阴影区域分别代表起始位置（蓝色圆圈）和目标位置（红色圆圈），这两个位置都由多尺度网格细胞群体决定的独特活动强度编码（右列）。目标位置处具有更强的活动，形成了通过向量场驱动路径积分的活动梯度（红色箭头）。图源：参考文献16
从动力学角度看，环形结构表面的运动对应着一系列知识检索的过程。然而，每次移动决定下一个“位置”（例如，从A到B，然后从B到C）的原则是什么？受网格细胞的生理证据启发，研究人员发现dMEC背侧至腹侧的模块大小呈梯度分布，网格细胞相位呈随机分布，于是提出了大脑是模块化系统的假设[5, 11]。该系统说明了相位和位置之间的映射关系，动物的位置可以由一组相位唯一指定，
符号mod表示取模操作，x和λ分别表示当前位置和模块大小的梯度。理论上，网格细胞群在一个空间中最多编码
在2022年，O’Keefe和他的同事发现了支持这一算法的证据[13]。他们对5只大鼠的456个CA1区位置细胞进行记录，发现当大鼠在蜂巢迷宫中导航到一个有食物奖励的目标地点时，有142个细胞的放电模式显示出向量场（vector field）聚集在目标附近的位置上。将细胞间的向量场相加，可以从群体向量图中清楚地看到动物朝向目标时的最大发射率。此外，向量场还可灵活适应目标位置，即当原目标位置移动时，种群编码的最大发射率会朝着新目标重新组织。这些结果直接支持了赢家通吃机制，即海马-内嗅皮层（HPC-ERC）系统创建了一个基于向量的模型来支持灵活的导航。
近年来，随着对向量导航中的群体神经元编码的理解，机器学习领域的神经网络在记忆识别和空间导航方面取得了巨大成功。Bicanski和Burgess开发了一种视觉记忆模型[14]，利用网格细胞群驱动扫视，从而识别熟悉的面孔、物体和场景。在该模型的导航部分，图像上的每个凝视位置由9个空间尺度上的100个网格细胞的发射率的唯一向量表示。根据当前位置和给定的随机目标位置，使用赢者通吃机制可确定扫视的位移向量。最后，利用赫布关联*建立图像特征与位置细胞、位置细胞与网格细胞、网格细胞与位移向量之间的权重关系，成功模拟海马的导航功能，引导眼球运动。Andrea Banino等人在研究中训练一个递归网络在2.2 m × 2.2 m的正方形舞台上进行基于向量的导航，结果发现该网络的行为就像哺乳动物一样，具有精确的性能，这表明网格细胞群在编码非空间和空间知识方面都具有很大的能力[15]。
*编辑注：赫布关联（Hebbian association）用于描述神经元之间的突触权重如何随着时间的推移进行调整，以促进信息传递和学习。其基本思想是，当细胞A频繁和持续地参与到细胞B的兴奋性激活，就会增强或保持其连接强度。
参考框架系统
虽然参考框架的某些方面，如群体编码的作用已经被揭示，但要充分了解参考框架的本质，如参考框架的多样性、可塑性或脑区之间的相互依赖所起的功能，还需要做更多的工作。此外，参照框架的研究至少在以下两个方向，可以促进大脑机制研究向人工智能研究的转化[16]。一个是图论的发展，参考框架可以用来解决子图同构问题，而赢者通吃机制可以帮助解释路由问题*。更重要的是，群体编码将有助于从生物学角度理解节点和边缘的概念。另一个是认知推理和判断，通过这种方法，大脑不仅可以检索存储的知识（即判别模型），还可以产生超越经验的新知识（即生成模型）。例如，大脑可以利用“想象力”的能力，反复模拟未来的计划，直到找到最优的解决方案。综上所述，未来对参考框架的研究将有助于理解知识在脑内的灵活安排，这是揭示关系记忆机制和开发AI通用知识编码框架的关键[16]。
*编辑注：子图同构问题指两个图之间存在一种对应关系，使得一个图的一部分可以通过重排列和重新标记节点等方式，与另一个图完全相同。
路由问题是在计算机网络和通信领域中经常遇到的一个问题，涉及在网络中选择最佳路径以使数据从源节点传输到目标节点。在一个复杂的网络中，数据包需要通过多个中间节点进行传递，而路由问题就是确定这些中间节点的路径，以确保数据能够高效地到达目标。
神经可塑性：感知学习的经验
大脑是一个庞大有序的动态神经网络系统，几乎参与了所有重要的生命活动。在这个神经网络之中，经验可以诱导神经元和神经回路的功能发生特异性变化，这种变化被称为大脑可塑性，有助于个体适应环境。感知学习（perceptual learning）作为一种典型的感知系统适应外部环境变化的现象，是指通过反复的实践或经验，对物理刺激的感知发生持续而稳定的变化[17-19]。它表现为在几个月或几年的时间里，识别感知特征和物体的能力逐渐无意识地提高。这种感知能力的增加伴随着大脑多个结构和功能水平的神经变化，为研究大脑可塑性提供了一个很好的范例。
感知学习的特异性与迁移
传统观点认为，在个体发展的早期阶段，感知系统具有高度的可塑性。然而，这并不意味着成年人的大脑功能已经固化。感知学习是指通过实践而产生的长期的表现改善，它被广泛用作研究成人经验依赖的大脑可塑性的范式[17-19]。与一般意义上的学习不同，感知学习不获得显性知识，而是与内隐记忆相关，表现为区分或识别感知特征和对象的能力增加。感知学习可以以多种方式发生，如视觉、听觉、嗅觉、触觉和味觉。本文将聚焦于视觉感知学习。
*编辑注：显性知识是指能够有意识地表达、讨论和分享的知识，通常通过语言和符号进行传递和交流，例如数学公式和历史事件。
内隐记忆又称非陈述性记忆、程序记忆、反射记忆等，是指与直觉和意识无关的记忆。需要反复从事某种技能的操作，经过反复的经验积累才能缓慢地被保存下来的记忆。一旦建立，可保存较长时间，不再需要意识的参与。例如骑自行车、打字、游泳等运动技能。
感知学习具有特异性并且可迁移。Aniek Schoups等人在定向辨别任务中，精确评估视网膜定位特异性。被试首先在中央处进行了练习，然后在周围5°环状区域的一系列位置进行了练习[20]。结果表明，感知学习能力的提高对周边位置具有特异性。且在不同周边位置的学习训练的表现都优于在中央处的表现，可以说明感知学习得到的能力存在从中央到周边位置转移效应。
另一方面，一系列研究表明，感知学习的特异性可以减少甚至完全消失。例如，余聪实验室使用双重训练范式，让被试在一个位置进行判别光栅对比度的训练，在第二个位置进行判别光栅方向的训练，实验结果显示被试在第二个位置进行对比度测试时，表现也较好（图3）[21]。这种感知学习的转移表明，感知学习过程可能还涉及高级皮层，以便对不同刺激进行更复杂的处理。
▷图 3. 用传统和双重训练范例研究视网膜位置特异性要。图源：参考文献21
研究人员使用单细胞和功能磁共振成像（fMRI），研究了感知学习机制，揭示在大脑的多个阶段发生的与学习相关的变化，协调感知学习的特异性和转移之间的冲突。
与感知学习的特殊性相对应，大量的电生理和fMRI研究表明，感知学习与早期视觉皮层区域的活动增强有关。2001年，Schoups对恒河猴的研究发现，经过训练的神经元表现的提高与定向识别行为的提高有关[22]。他们在经过训练的神经元中，观察到特定而高效的调制曲线斜率增加，表明这些神经元很可能编码已鉴定出的方向。同时，对于未经训练的方向，调制曲线没有发生变化。为了研究人类视觉皮层在感知学习过程中的激活变化，Yuko Yotsumoto等人在一项fMRI研究中采用了纹理判别任务（texture discrimination task）[23]。结果显示，V1区相应的BOLD激活随着被试的行为表现而增加，而在表现饱和时则减少。这表明，感知学习导致早期视觉区域响应增加是由于局部感受野的变化，而非来自高级视觉区域的反馈。此外，一项应用神经反馈技术的核磁共振成像（MRI）研究通过去除外部视觉输入，仅依靠来自视觉皮层神经信号进行训练，改善了行为表现，支持初级视觉皮层在感知学习中发挥决定性作用的观点[24]。之后，一些研究暗示，感知学习引起的神经可塑性可能早在丘脑层次就开始发生了[25]。
然而，目前的研究还发现，与感知学习相关的大脑区域与注意力和决策有关[18,26-28]。具体而言，感知学习被发现与前顶叶区域中的顶枕沟（intraparietal sulcus，IPS）、外侧顶叶区和前扣带回的区域选择性增强或神经响应减弱相关[29-31]。逆向层次理论（reverse hierarchy theory）主张，控制学习过程的是自上而下的信息流，而不是自下而上的信息流[32]。学习首先发生在特定任务的较高的神经层次，然后在必要时在较低神经层次实现。在一定程度上，这一理论解释了感知学习中转移的发生。同时，一些研究还指出，感知学习与视觉和决策相关区域之间的功能连接增强有关[33,34]。再权重理论（reweighting theory）表明，感知学习不会改变早期视觉皮层的功能特性；相反，它会改变表征视觉信息的神经元和决策相关的神经元之间连接（权重）的强度[35]。
基于该理论，Chi-Tat Law和Joshua Gold构建了一个模型，将学习视为一个高级决策神经元与感觉神经元的连接权重在特定训练方向上进行精细调整的过程[30-34]。一个关于运动辨别的感知学习研究显示，行为的改善可以通过V3A区中对于刺激的感觉表征和从V3A到IPS的连接性变化来解释[33]。同样，为了研究感知学习如何调节人脑中与决策相关区域的活动，研究人员使用运动方向辨别任务，采用了一种基于模型的方法进行探究[36]，发现除了在前顶叶网络和决策网络中有增强的神经响应外，从V3A到腹侧前运动皮层和从IPS到额叶眼区的连接增强与训练呈正相关。总之，感知学习的机制并不是一个简单的过程，而是多个脑区之间的复杂相互作用，因此在不同条件下可以观察到感知学习的特异性和转移。
GABA是大脑中参与神经元抑制性调节的分子。以前的动物研究已经证明，GABA能在学习和突触可塑性中发挥重要作用[37,38]。人类的磁共振波谱成像（MRS）研究揭示出，视觉皮层中的GABA浓度与稳态可塑性相关[39]，而运动皮层中的GABA浓度与个体能力和运动学习中表现的改善相关。
感知学习的赫布规则和计算模型
长时程增强（Long-term potentiation，LTP）和长时程抑制（long-term depression，LTD）分别由高频间断性刺激和低频间断性刺激诱发，都允许双向突触改变，被认为是学习和记忆的突触基础[40-42]。此外，脉冲时序依赖可塑性（spike timing–dependent plasticity，STDP）表明突触改变的方向取决于突触前和突触后脉冲的时间顺序[43]。具体来说，重复暴露于刺激会影响前后突触激活的时间，突触强度会发生变化。这些变化可能会减短突触潜伏期并减少神经元的激活时间。
▷图 4. GABA 能（左）和谷氨酸能（右）形式的突触可塑性的 LTP 和 LTD 机制概要。图源：https://doi.org/10.1093/acrefore/9780190264086.013.148
有人认为LTP可能是感知学习的基础。Sam F. Cooke和Mark F. Bear通过在切片中进行电生理记录，提供了直接的证据，表明感知学习影响了大鼠V1区突触反应的LTP[44]。众所周知，在体内研究突触可塑性是具有挑战性的。在一项人类行为研究中，类似LTP的被动高频刺激会改善被试在亮度变化检测任务中的表现，而类似LTD的被动低频刺激则损害了被试的表现[45]。
基于感知学习的现象和机制，再权重理论被提出来解释和预测实验结果。该理论认为，感知学习是处于与任务相关的决策集成的层次上[35]。感知学习在视觉系统的不同层次上改变了表征的权重。其原则是增强视觉区域的神经元协调曲线，加强学习分类的结构连接，并减少与任务无关的通道的输入。已经证明，基于这一理论的相应增强型赫布再权重模型（augmented Hebbian reweighting model）能够生成与实验数据相媲美的泛化模式[46]。
建模研究还表明了GABA在感知学习中的重要性。在2011年，Osamu Hoshino等人使用皮层神经网络模型（cortical neural network model），研究GABA在形成感知学习记忆痕迹方面的作用[47]。他们通过一种新颖的神经元-星形胶质细胞网络模型，研究了星形胶质细胞的缝隙连接通信对感知学习的影响[48]。结果显示，局部的GABA的同步增强了STDP水平，通过影响学习过程中留下的记忆痕迹，促进感知学习。
新技术和新见解
大脑的学习是一个复杂而灵活的过程，既涉及基于赫布规则的突触强度变化，也涉及多个脑区之间高层次的交互协调。理想情况下，人们希望以高时空分辨率全面观察特定行为（例如学习）背后的神经活动。但是目前的技术难以同时满足高时空分辨率的需求，借助单个神经元记录、EEG/MEG记录、fMRI采集和计算模型，人们可初步看到学习和神经可塑性之间的内在关联[16]。赫布规则已在从昆虫到人类的各种神经回路中得到证实，并为构建具有学习功能的神经网络模型奠定了基础。众所周知，当前人工神经网络经过训练后，节点之间的连接权重通常是固定的，这使其在转移和功能补偿方面与人类学习有所不同。在人类感知学习中，转移和特异性之间通过一种不明确的机制达到平衡。转移和特异性之间的平衡，使大脑成为一个高效而节能的智能中心。未来的研究可能可以从人脑中收集直接证据，揭示学习的突触水平机制[16]。人工神经网络可能会从中获益，进化出更强大的学习策略。
这次调研从吸引子网络、临界性、随机网络、稀疏编码、关系记忆、感知学习六个角度对大脑基本原理和作用机制进行了阐述，进一步分析了如何运用这些发现，使人工智能更“像”人类智能。研究大脑基本原理、开发下一代人工智能是一项规模巨大的工作，需要认知科学、计算机科学、心理学等多学科通力合作，希望这次调研能够起到抛砖引玉的作用，启发研究者们描绘出人工智能与人类智能的渐近线，为创造下一代人工智能提供思路。1. Squire, L.R., C.E. Stark, and R.E. Clark, The medial temporal lobe. Annu Rev Neurosci, 2004. 27: p. 279-306.
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