相信很多读者小时候做过一些栽培植物的小实验，比如拿几颗豆粒泡在水里看培育，或者是找一个发芽的土豆，切下发芽的部位埋在花盆里看它们抽枝展叶乃至开花。
童年回忆：“花盆种土豆”图源：paksc.org
即使当时我们还没学过植物学，也不难发觉土豆和那些豆粒显然不是同一类东西。中学接触生命科学后，我们或许了解到我们吃的土豆属于特殊的茎——块茎，利用块茎培育植株属于无性繁殖，而用作实生种子的豆粒播种则是有性繁殖。
那么，土豆会结种子吗？可以像播种小麦和水稻那样播种土豆吗？
作为一种开花植物，土豆当然是可以开花结果，长出种子的。但用种子播种土豆，目前仅限于育种家培育新品种，或者园艺爱好者自己种着玩，并没有应用于大规模的商业种植。土豆的花为白色或深浅不一的紫色，取决于品种。图源：cultivariable.com土豆的果实，形似绿色的小番茄。有毒，不可食用。图源：cultivariable.com用种子播种得到的土豆幼苗（1周大）。图源：cultivariable.com农民种植土豆仍使用块茎，种植方法和我们当年做的差不多：将催芽后的种薯块茎切块，每块都带芽点，然后播种在大田里。和种子相比，用块茎作为繁殖材料的问题是显而易见的：与体积小含水量极低的种子相比，富含水分的块茎储存和运输都麻烦得多，很容易腐烂或者在不适合播种的季节提前发芽。土豆的种子，有点像番茄或辣椒的种子，但比芝麻还细小，每100克含约200,000粒。如果用种薯块茎培育相同数量的植株，需要至少3吨块茎。 图源：cultivariable.com
然而和病害的威胁相比，这些问题就显得无足轻重了：引发植物病害的微生物和病毒通常很难进入种子，但很容易侵入块茎之中。使用被感染的块茎播种，轻则由于病毒逐年积累导致退化减产，重则病害蔓延，颗粒无收。既然块茎繁殖的缺陷这么多，为什么不改用种子种植播种呢？这就要从土豆的遗传特性说起了。
因感染晚疫病（Late blight）而腐烂的土豆。在1845-1849年间，该病害在当时以土豆为主要粮食作物的爱尔兰蔓延，重创了当地土豆种植业，导致约一百万人丧命，另有至少一百万人流离失所。图源：allotment-garden.org让我们复习一下在中学期间生物学中学到的遗传学知识：孟德尔、豌豆和遗传定律：孟德尔豌豆杂交实验图示。可见两个纯合的品种杂交，后代性状一致，而杂合的品种即使自花授粉，后代性状都会参差不齐。图源：topperlearning.com简单来说，当两个纯合（所谓“纯种”）的个体杂交时，第一代表现出双亲显性的性状（黄色、圆粒），它们自花授粉（自交）后得到的第二代则会因为不同个体获得的基因不同，而表现出不同的性状。在农业生产中，肯定不希望得到的产品参差不齐，因此种植时要么种植纯合的“纯种”品种，要么种植两个纯合品种杂交的第一代，即所谓的“杂交品种”。杂交品种可以整合两个亲本的优良性状，往往性能更好，袁隆平的杂交水稻就是其中的优秀代表。那么，这两条路子，在土豆中行得通吗？很遗憾，这是很难的。在生物中，一般表现优良性状的基因为显性，不良性状的基因为隐性，想想色盲、血友病这些隐性遗传病就知道了，法律禁止近亲婚配就是基于这个原因。小麦水稻之类种子繁殖的作物，基本都是自花传粉的，本质上是严重的近亲繁殖。但由于在进化和培育过程中的多代筛选，大多数隐性有害基因早就被清除掉了。而土豆则是异花传粉的，由于长期依赖块茎繁殖，在培育过程中压根没有机会通过多代自花授粉实现纯合并排除隐性有害基因，因此每个块茎繁殖的土豆品种（农业上称为“无性系”）都是携带大量隐性不良基因的杂合体，如果直接采集种子播种，后代必然是参差不齐的。因此，直接在农田里采土豆种子播种，肯定是很难有好收成的。
既然直接采集种子播种行不通，那么我们能不能通过对土豆进行连续多代的自花授粉来获得纯合的品种，期间像我们的先辈们那样通过筛选一点点排除有害基因，最终获得可以用种子繁殖，遗传稳定的优良品种呢？实生种子放入MS培养基，提前用组培苗 图源：居玉玲当然可以，而且相比于只能靠肉眼观察植株性状的先辈们，现在分子生物学的手段可以通过遗传分析找出携带有害基因和有益基因的个体并能区分纯合和杂合，从而决定保留哪些个体继续繁殖，这样只需要少数几代就能实现过去数十代培育的效果，可谓高效精准。土豆遗传分析育种示意图。PG6359是原始的育种材料，S-S代表第一代到第五代自花授粉的后代，不同颜色的矩形代表每个个体（每行）的遗传组成：灰色代表基因组中杂合的部分，黄色和蓝色代表纯合的部分，右侧百分数代表纯合部分的比例。最下行展示一些基因的“优良”（左）和“不良”（右）版本及它们产生的性状。图源：参考文献[1]
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商业栽培的土豆品种都是同源四倍体（有四套相似的遗传物质），遗传育种比较困难。好在土豆的品种资源非常丰富，选其中的二倍体品种作为育种材料就省事多了。
多数二倍体品种自花授粉没法结籽（自交不亲和），那就选少数自花授粉可以结籽的品种，同时通过遗传分析可以检测每个品种有害基因的多少以及纯合的程度。
研究人员以有害基因较少且可自花授粉的二倍体品种PG6359和E86-69分别进行多代自花授粉，每一代都选择纯合度较高且有害基因较少的个体自花授粉培育下一代。
经过至少3代的选育，研究人员培育出了两个纯合度超过98%的品种A6-26和E4-63。将这两个品种进行杂交，第一个用种子播种的土豆品种就问世了。
用这些种子播种得到的小块茎被种植在云南的试验田中，取得了非常喜人的收成：每公顷产量达40吨，接近当地主要的商业栽培品种每公顷45吨的产量。该品种煮熟切开后色泽金黄，令人食欲大增，富含胡萝卜素，营养丰富。由于这个品种可以自花授粉，因此除了块茎还长出了大量的果实，如果设法让它们不结果实以将营养集中在块茎生长上，产量还有望进一步增加。
第一批可以用种子繁殖的土豆品种。左、右是两个通过多代自花授粉得到的稳定纯合品种，中间是这两个品种杂交获得的杂交品种。可见杂交品种明显长势更健壮，块茎更大且产量更高。图源：参考文献[1]
借助遗传分析选育的杂交土豆品种产量和品质都还不错，但还有很大的提升空间：虽然杂交品种在大田里表现不错，但它的两个亲本在大田中长势非常衰弱，几乎没有收成，只能在温室中种植。显然，这对大量生产杂交种子是非常不利的。究其原因，还是因为有害基因在作祟。很多有害基因单独存在时对植株没有明显的影响，通过常规方法很难找到它们，但大量“低效”有害基因累加，还是会严重影响植株的长势。于是，研究人员们琢磨出一个很巧妙的思路：用数百万年的演化历程作为天然的“筛子”，把那些有害的基因筛选出来！这个方法听上去似乎有些疯狂，但其原理也不难理解：如果一个无害的基因突变成了有害基因，只要它对个体生存能力造成些许危害，那么在漫长的进化过程中，它肯定比原先无害的版本更难保存下来，毕竟数百万年残酷的自然选择比种植条件下少数几代的选择强度高得多。如果我们对经历漫长进化过程的多个种类进行基因分析，如果绝大多数种类的某个基因都是版本A，只有极少数个体的是版本B，那么显然版本B很有可能是有害的版本。借助演化历程筛选有害基因的示意图。若某个基因的一个位点在从番薯到多数土豆的一系列种类中都是A，仅在某个土豆品种中是C，那么C很可能是有害的版本，因为它在数百万年的演化历程中几乎没有被保留下来。图源：参考文献[2]/网络
根据这个思路，研究人员选用包括土豆、番茄和辣椒在内的92种茄科植物以及和茄科关系最近的5种旋花科植物（番薯属）的基因组（全部DNA序列信息）进行比对，依据上面提到的思路来检测有害基因。这些种类涵盖了8百万年年的演化历程。
