新中国成立以来,我国桃育种取得重要进展,成为主要水果中自主品种市场占有率最高的树种。根据《中国果树志—桃》、《中国桃遗传资源》、中国知网检索以及其他相关资料记载,建立了我国桃育成品种数据库,并进行统计分析,以期为未来桃育种提供借鉴。
根据桃遗传特点、育种成就以及在国际上的地位,我国桃杂交育种历史可以分为以下3个阶段(表1,表2)。
表1 不同历史时期育成的不同果实类型桃品种数量
表2 不同历史时期育成的不同成熟期桃品种数量
我国桃杂交育种工作起步比欧美和日本等国家晚半个多世纪。该时期主要进行原始材料收集、胚挽救技术研究等,育成品种75个,多数是杂交F1 代。标志性品种有丰黄、京玉、雨花露等。1965 年成立了“全国桃子育种协作组”,1973 年成立了“全国罐桃育种加工协作组”。我国桃育种整体水平与欧美发达国家约有50年的差距。
建成郑州、北京、南京3 个国家桃种质资源圃,育成品种183 个,其中普通桃127 个,油桃38 个,蟠桃13 个,油蟠桃5个。胚挽救技术在极早熟桃培育中成功应用;标志性品种有春蕾、锦绣、早露蟠桃、瑞光2 号、曙光等。我国桃育种整体水平与美国、欧洲、日本等有20~30 年差距。
育成品种425 个,其中普通桃276 个、油桃98 个、蟠桃39 个、油蟠桃12个。桃功能基因组学研究取得重要进展,分子标记辅助选择在育种中成功应用;不同类型标志性品种有春美、映霜红、中油4 号、中农金辉、中蟠桃11 号、中油蟠7 号、中油蟠9 号、满天红等。育种整体水平与欧美发达国家基本持平。2007 年成立中国园艺学会桃分会,2008 年启动国家桃产业技术体系。
(5)艳是重要目标。育种初期目标是白里透红,目前以着色均匀、色泽鲜艳为主要目标,全红型是重要目标,纯黄型、纯白型成为特色目标,“纯”色系更加艳丽。目前,市场纯黄色主要依靠黄肉桃套袋实现。
(6)观赏桃。我国传统地方名特优观赏桃的需冷量在900 小时以上,开花期晚;主要目标是降低需冷量,提早花期,增加树形、花型、花色的多样性,培育树形高大、直立,雄蕊、雌蕊败育的品种或鲜食加工兼用品种。
(3)抗寒性。我国长江流域和黄河流域地方品种和日本品种抗寒性较强,而欧美品种抗寒性一般,因此早期地方品种和日本品种杂交后代抗寒性强,而近年来融入更多欧美品种,抗寒性有减弱趋势。晚熟品种的抗寒性弱,而晚熟品种是北方桃产业优势,因此晚熟、抗寒是主要目标。珲春桃等是重要的抗寒育种材料。
(3)晚熟品种选育重点是外观。晚熟桃果实发育期长,裂果重、果锈重、病虫重、颜值低是主要问题。2000 年以来,涌现了一批优良极晚熟品种,如中华寿桃、映霜红、中秋红蜜等。晚熟品种的快速发展也得益于套袋栽培技术的应用。
桃产业中劳动力成本占整个生产成本的60%以上,其中修剪和套袋分别占20%和40%,不断提高的劳动力成本成为产业发展的瓶颈。我国桃品种基本实现了自花授粉,节省了劳动力成本。半矮化、柱形、长节间、单花芽(减轻疏花疏果劳动力成本)、免套袋纯色成为桃重要育种目标。
以红肉桃为代表的功能性成分育种成为重要育种目标,且已经育成了部分优良品种。由于红肉桃主要是富含花色苷,而花色苷是酚类,因此红肉桃育种要降低涩味;同时花色苷要在酸性环境下显色,因此要打破红肉与酸的相关;目前大红袍等品种花色苷属于后期积累型,只有充分成熟才能更红,因此还要解决红肉与成熟度的关系问题。
我国地方名特优亲本种质,普通桃有早上海水蜜、白花水蜜等;油桃有喀什黄肉李光;蟠桃有奉化蟠桃、撒花红蟠桃、晚蟠桃、扁桃等。日韩品种亲本主要有大久保、白凤、兴津油桃、早黄金、罐桃五号等;欧美品种主要有JNJ76、五月火、阿母肯、早红2 号、丽格兰特、理想等。利用我国地方品种较好抗性和本地适应性、欧美品种较好商品性是亲本选配的基本原则。
主要亲本经历了以地方品种为主,到日韩品种和欧美品种融入,再到多代杂交创新种质的过程。
(1)地方品种×地方品种是1989 年以前亲本特征。
育种早期,亲本种质匮乏,多以地方品种×地方品种。1957 年西北农学院利用西农水蜜与眉县冬桃杂交,1963 年育成西农18 号和西农19 号;1961 年江苏省农业科学院利用白花水蜜与早上海水蜜杂交,1975 年育成雨花露;1985 年上海市农业科学院育成的锦绣亲本为白花与云署1 号(五云×小署);利用地方品种×日本品种,如1961 年北京市农林科学院利用大久保与兴津油桃杂交,1975 年育成京玉。该时期育成品种多为杂交F1代。
(2)国外品种×国内品种是1990—2010 年亲本特征。
从20 世纪80 年代开始,利用育成品种为亲本进行杂交,如北京市农林科学院林果所1981 年利用京玉与NJN76 杂交,1997 年育成瑞光2 号;1988 年利用京玉与A369 杂交,1994 年育成早红珠。1989年中国农业科学院郑州果树研究所利用丽格兰特与瑞光2 号杂交,1999 年育成曙光;1992 年利用瑞光2号与五月火杂交,育成中油4 号;1995 年利用瑞光2号与阿母肯杂交,2008 年育成中农金辉。该时期育成品种多为杂交F2、F3代。
(3)高代杂交种质×优良品种是2011 年以来的特征。
我国桃育成品种主要是杂交2~4 代,少有5代品种,最高达6 代,杂交育种60 多年来平均10 年1代。图1 为中油蟠15号的系谱关系,为杂交6 代。
图1 中油蟠15 号系谱关系
图2 不同选育方法育成桃品种数量分布
中国科学院北京植物所和北京市农林科学院1963年以早生水蜜与橘早生杂交,经胚挽救后得到京早3号,是我国最早报道桃胚挽救获得的品种。上海市农业科学院1984 年育成的极早熟品种春蕾,实现了早熟桃果实发育期的突破,是我国极具影响力的品种之一。之后,胚挽救技术不断完善,56 天果实发育期不断突破,目前为我国早熟和极早熟桃品种培育的常规技术。
2000 年以后,桃分子标记辅助育种技术研究成为热点。目前,我国建成了较为完善的桃SSR 分子标记品种鉴定技术体系,开发出果形、果皮毛、果肉颜色、肉质、黏离核、抗桃蚜等相关性状的分子标记技术,并在育种中应用,该方面的研究已经跨入世界领先行列。
我国共有42 个育种单位,主要单位及育成品种的类型与数量见表3。
表3 主要育种单位育成品种概况
从表中可以看出,中国农业科学院郑州果树研究所、北京市农林科学院和江苏农业科学院园艺所育成的品种类型较为齐全,上海农业科学院的极早熟桃和鲜食黄肉桃特色明显,大连农科院在制罐桃育种早期优势很强。民间育种较为活跃的包括山东省青州市益民果树研究所、山东省莒县桃树研究所、山东省蓬莱蓬仙果树研究所、河南省浚县冬桃研究所和湖北省老河口市春雨苗木果品合作社等。
图3 不同年代育成桃各果实类型品种数量分布
普通桃品种数量最多,占育成品种总数的69.69%,依然是我国桃育种的主流,油桃占19.91%,蟠桃和油蟠桃分别占7.91%和2.49%,比例近似于普通桃∶油桃∶蟠桃=70%∶20%∶10%,与育种持续时间、育种难度有关。
图4 不同年代育成桃各成熟期品种数量分布
图5 不同果实类型育成桃果肉颜色分布
图6 不同年代育成桃单果质量和可溶性固形物含量分布
图7 不同果实类型育成桃单果质量和可溶性固形物含量分布
不同果实类型育成桃在单果质量和可溶性固形物含量上存在差异。普通桃、油桃、蟠桃、油蟠桃的单果质量均值分别为192.15、158.05、173.91、125.3克,普通桃果个最大,油蟠桃最小。普通桃、油桃、蟠桃、油蟠桃的可溶性固形物含量(w)分别为12.61%、12.61%、12.96%、14.05%,蟠桃和油蟠不仅外观特殊,比普通桃更甜是其快速发展的遗传原因。
图8 不同果实类型育成桃肉质分布
在已知核黏离性的629 个育成桃中,黏核品种419 个,占66.61%,离核品种137 个,占21.78%,半离核品种73 个,占11.61%(图9)。
图9 不同果实类型育成桃黏离核性分布
20 世纪50 年代以前,桃6 月下旬才开始成熟,多为地方硬肉桃品种,果实以小、硬为主,例如五月鲜、六月白;中熟品种主要是日本品种白凤和大久保,品种单一,成熟期集中;晚熟品种则大多是地方良种,如白花水蜜、肥城桃、奉化玉露、深州水蜜以及部分冬桃品种等,栽培区域性强。
为此,从20 世纪60 年代开始,我国就将早熟、优质、大果确定为桃育种最主要目标,中熟桃育种的主要目标是取代日本品种,晚熟桃的育种目标是增强适应性。2000 年后,我国普通桃生产基本实现了早、中、晚成熟期配套。
主要亲本系谱图见图10、图11 和图12。
图10 以白凤为亲本育成的普通桃品种
图12 以大久保为亲本育成的普通桃品种
美国、法国等欧美国家基本明确了桃树形、叶片、花、果实等52 个质量性状和数量性状的孟德尔遗传特点,奠定了桃育种经典遗传学基础。我国重点通过对杂种群体果实外观、品质、成熟期、花型等性状的系统观察鉴定,总结遗传趋向,开展基因型分析。
1975 年育成雨花露,是20 世纪80—90 年代主要早熟栽培品种;同年,育成晚熟品种京玉,至今仍是我国北方晚熟桃主要栽培品种,且是我国油桃育种基础品种。
1985 年育成极早熟水蜜桃品种春蕾,是我国第一个规模化发展的极早熟品种;同年,育成锦绣黄肉桃,是我国鲜食黄桃的第一大栽培品种;2008 年育成早熟品种春美,是目前普通桃主要栽培品种;1998 年育成的中华寿桃,2010 年育成的极晚熟品种映霜红,是民间育种典型代表。2013 年育成中桃红玉,是我国育成较早的低需冷量全红型鲜食桃品种。近年来霞脆、黄金蜜1号和锦香发展良好。
目前,我国普通桃育种形成了中国农业科学院郑州果树研究所的“中桃”系列、江苏省农业科学院的“霞晖”系列、上海市农业科学院的“锦”字系列以及北京市农林科学院的“京”字系列。
2000 年以来,我国罐桃栽培面积呈现下降趋势。制约黄桃加工产业发展的瓶颈是出口,限制出口的质量因素是成品成色等级不足。2008 年国家桃产业技术体系启动以来,设立了特色与加工桃育种岗位,培育出了中罐桃系列加工桃品系,正在区试之中。
从早生黄金中选育出丰黄、连黄,这两个品种奠定了我国罐桃的育种基础,几乎所有的品种均直接或间接来自丰黄和连黄。
丰黄、连黄为大连市农业科学研究所于1960 年用早生黄金实生培育的中熟罐藏加工品种,具有黄肉、黏核、不溶质的特性,为我国最早育成的不溶质加工品种,被广泛种植,而且以其为亲本,育成了一批加工品种,是我国制罐黄桃的标志性品种。
油桃原产我国西北地区,但果实小、商品性差,少有栽培。20 世纪初,美国、欧洲等就开展油桃品种选育,但育成品种风味酸,不适合我国消费市场。
1981 年,北京市农林科学院率先在我国开始油桃育种,利用京玉与NJN76 油桃品种为亲本,1988 年育成瑞光2 号、瑞光3 号。80 年代后期90年代初,中国农业科学院郑州果树研究所以从国外引进的丽格兰特、五月火、阿姆肯、早红2 号(后来证明与双佛为同一品种)等品种为亲本,育成一系列品种。
1998 年育成极早熟甜油桃曙光、华光、艳光;同期,北京市农林科学院培育出早红珠、丹墨等品种;上述品种20 世纪90 年代掀起了我国甜油桃品种热。
2000 年以来,中国农业科学院郑州果树研究所育成中油系列品种,北京市农林科学院相继育成瑞光系列品种,上海市农业科学院育成沪油系列品种,江苏省农业科学院育成紫金红系列品种。
图15 以五月火为亲本育成的油桃品种
以普通桃为对照,发现油桃对单果质量有16.79%的遗传减效性,对可溶性固形物含量有11.20%的遗传增效性,即油桃品种可提高风味品质,但不易获得大果品种;有毛-无毛杂合体的普通桃茸毛长度比纯合普通桃短,果皮着色比纯合普通桃好,提出油桃遗传多效性理论,创制普通桃-油桃杂合体,培育短毛、全红、高甜普通桃品种。
1988 年育成的瑞光2 号和瑞光3 号,是我国油桃育种的基础品种;1998 年育成的曙光,成为我国第一个大面积推广油桃品种;2003 年育成的双喜红,是我国主要的早熟油桃品种;2005年育成的中油桃4 号,是我国目前栽培面积最大的油桃品种;2008 年育成的中油桃8 号,是目前我国主要的晚熟油桃栽培品种;2009 年育成的中农金辉,是我国十多年来桃设施栽培面积最大的品种,在主产区大连,占桃设施栽培面积的60%,也是其露地栽培的主栽品种。
蟠桃外观独特、食用方便、甘甜多汁、可食率高,深受人们的喜爱;但果顶开裂、果实小、肉质软,严重制约了蟠桃产业的发展。同时蟠桃种胚发育不良,杂交种子成苗率低,也限制了常规蟠桃育种。我国蟠桃杂交育种始于20 世纪60 年代,至今共育成蟠桃品种68 个。1974 年江苏省里下河地区农业科学院育成扬州124 蟠桃,1988 年陕西省果树所育成早熟品种新红早蟠桃,1997 年江苏省农业科学院育成早熟品种早魁蜜和早硕蜜;北京市农林科学院育成瑞蟠系列品种,中国农业科学院郑州果树研究所育成中蟠系列品种、中油蟠系列品种。
以撒花红蟠桃、奉化蟠桃、晚蟠桃、扁桃等为亲本育成了一系列蟠桃品种(图18)。
姜全等提出蟠桃显性纯合致死,即不存在SS 基因型植株,蟠桃基因型为杂合体Ss。后来国外证明蟠桃是纯合不孕,即植株可存在,果实不存在;但蟠桃均为杂合体Ss 的论述,对指导蟠桃育种具有指导意义。Monet提出蟠桃与甜相关,王力荣等进一步研究发现,蟠桃对单果质量有39.04%的遗传减效性,对可溶性固形物含量有11.2%的遗传增效性;首次提出油桃和蟠桃的遗传多效性在油蟠桃中有累加作用,油蟠桃对单果质量有46.34%的遗传减效性,对可溶性固形物含量有27.64%的遗传增效性。继而提出蟠桃、油蟠桃的遗传多效性理论,即利用蟠桃、油蟠桃育种是显著提升桃风味品质的重要方式,对指导桃育种发挥了重要作用。在整个发育过程中,蟠桃的茸毛长度始终小于普通桃,因此果形扁平基因在一定程度上降低了果皮毛的长度。
1989 年育成极早熟品种早露蟠桃,曾是我国早熟蟠桃主要栽培品种;2014 年育成的黄肉中熟品种中蟠桃11 号,是目前我国蟠桃第一大栽培品种;2017 年育成的中油蟠7 号和中油蟠9号,引领油蟠桃产业发展,栽培面积位居同类前2位。中蟠桃13 号、中蟠桃17 号、中油蟠5 号、瑞蟠21号和金霞油蟠也获得一定发展。
20 世纪90 年代,我国观赏桃花育种起步,主要育种目标集中在提早花期、观赏鲜食兼用品种。提早花期主要利用白花山碧桃,而观赏鲜食兼用品种主要用红寿星和白凤的后代,2000 年以后,观赏桃的主要育种目标是增加树形、花型、花色的多样性。
以白花山碧桃、红寿星及菊花桃为亲本育成一系列观赏桃品种(图19)。
图19 以白花山碧桃、红寿星及菊花桃为亲本育成的观赏桃品种
我国首次明确了菊花花形由2 对隐性基因(chchch2ch2)控制,其中蔷薇形对菊花形为显性,铃形与菊花形杂交,表现为蔷薇形;盘龙形与直立形由1 对等位基因(Br2/br2)控制,其中盘龙形基因型为br2br2;垂枝形与开张形由1 对隐性基因(wewe)控制。
2008 年育成花果兼用品种满天红,是我国目前推广面积最大的观赏桃花品种;红菊花桃和洒红龙柱特色明显,前景广阔。
(5)果实早采:为追求上市时间,过分提早采收。
套袋改变了外观品质,减轻了病虫害防治难度,增加了抵御降雨等自然灾害的能力,降低了品种的育种难度,因此套袋栽培降低了晚熟品种、油桃品种,尤其是极晚熟品种的育种难度。但从省力化的角度,套袋栽培显著增加了劳动力成本。因此免套袋品种的培育任重而道远。
我国育成品种在产业中能叫出名字的有200 个,栽培面积超过2 万公顷的约20 个。我国桃育成品种数量多、同质化严重问题突出,1/3之多品种为实生和芽变选种。实生选种、芽变选种,后代取得突破的概率小;杂交育种不仅产生性状重组,而且可产生新突变,遗传远缘的亲本杂交,还可以产生杂种优势,遗传距离远缘的亲本杂交育种是解决同质化的重要手段之一。
标志性品种的培育主要依赖于优异的亲本种质。桃原产我国,从野生资源到地方品种,再到育成品种,驯化瓶颈明显。现代桃育种犹如一个倒金字塔,基础亲本的遗传背景十分狭隘,致使育成品种抗性、风味物质等位点丢失严重。
野生种质是经过自然选择、进化赋予人类最宝贵的遗产,地方名特优品种是几千年来劳动人民驯化成果的结晶,需加大发掘、利用野生和地方品种新种质,扩大遗传背景,找回种质抗性、野味、土味;发掘、利用高糖、早上糖种质,即使提早采收,后熟后也可保证风味品质;利用厚皮种质,在果肉柔软多汁的情况下保证贮运性。目前利用的亲本种质,对于我国丰富的桃种质资源只是冰山一角,优异种质发掘、创新与利用任务艰巨。
仅有胚挽救技术在我国桃育种中得到广泛、有效利用。目前,桃功能基因组学、优异基因发掘与分子育种技术取得长足进步,如何将最新研究成果应用到育种中,是育种取得突破的关键。
建立杂交遗传大群体,借助分子标记辅助选择育种技术,在苗期进行一票否决性状的筛选,显著提高选择效率。目前,果形(扁平/圆形)、果皮毛(有毛/无毛)、果肉颜色(白肉/黄肉)、肉质(溶质/不溶质)、抗桃蚜、抗南方根结线虫等分子标记已经成熟,大规模分子标记早期选择的应用指日可待。
过去10 多年,桃基因组学研究取得突破性进展,完成了桃及野生近缘种的全基因组测序和1000 多份桃基因组重测序,构建了桃变异组图谱,明确了野生种向栽培种的进化路线,重构了地方品种群的演化关系,明确了优异种质进化地位,确定了生态型与基因组的关联基因位点,确定了果实大小、糖组分、酸组分等主要品质性状的驯化区段与主效QTLs 等位点,为全基因组选择育种技术的突破奠定了良好的基础。
桃再生体系的建立是桃功能基因验证、基因编辑以及转基因品种落地的核心技术。
开展桃与扁桃、杏、李等李属植物远缘杂交育种研究,如利用杏的香气、梅的抗湿性、李的贮运性、扁桃的抗旱性,进一步拓展遗传背景,其中关键是突破远缘杂交不亲和技术,获得真正树种间杂交种,创制新型核果类果品。
(本文刊登自《果树学报》杂志2021年第12期,作者是来自中国农业科学院郑州果树研究所的王力荣。)
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