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蚕的消化

简介

幼虫将食下食物中一些大分子营养物质转变为较小分子,以利吸收,用以建成蚕体和进行各种生命活动的过程。蚕的消化器官在幼虫期与成虫期是不同的。

幼虫消化管 幼虫期的消化管是一条由口腔到肛门,纵贯体腔中央的大管道,最发达时可占体腔容积的2/3左右。根据发生、组织及生理机能的不同,可分为前肠、中肠和后肠3大部份(图1)。

图1 幼虫消化管

1. 口腔 2. 咽喉 3. 食道 4. 中肠 5. 小肠

6. 结肠 7. 直肠 8. 肛门

前肠 是消化管的前端部分,从口腔开始至前胸后端。前肠又分口腔、咽喉和食道3部分。口腔由口器内壁围成,外观略呈漏斗形。口腔之后为咽喉,整个咽喉位于头腔内,其后端在头胸交界处与食道相连。咽喉壁由肌肉层、底膜、上皮细胞层和内膜4层组成。食道位于第一胸节内,其后与中肠相连,呈倒置漏斗形。在食道和中肠交界处的贲门瓣,具有防止已进入中肠的食物倒流的作用。前肠的功能主要是吞咽食物并运送到中肠。

中肠 位于食道之后,起自第2胸节,止于第6腹节,是消化管中最发达的部份,约为消化管全长的78%左右。中肠外观呈粗大的长筒形,表面具有很多横的皱褶,这对增大中肠表面积和增强消化吸收具有重要作用。在组织上中肠与前后肠明显不同,自外而内由肌肉层、底膜、上皮细胞层和围食膜所组成。

肌肉层 内层是横肌,外层为纵肌,中肠通过肠壁肌肉有节奏的收缩运动,产生缓慢的波浪式蠕动,从而促进食物在中肠腔内向后移动。

底膜 是一层无结构透明薄膜。

上皮细胞层 是分泌消化液和吸收营养分的主要部份,在组织构造上也相应地特别发达。中肠上皮细胞可分为圆筒形细胞、杯形细胞和再生细胞3种。①圆筒形细胞: 是中肠上皮的主要组成部份,尤其在中肠后端1/3部位更为发达。圆筒形细胞既有分泌消化液的机能,又有吸收营养物质的作用。细胞核椭圆形或近球形,位于细胞的近中部。细胞内缘部位的细胞膜,形成一层向肠腔突出的微绒毛,这种绒毛状突起排列整齐而紧密,由此大大增加了圆筒形细胞的吸收面积。微绒毛的长度和分布密度因中肠部位而异,中肠前部的微绒毛比较发达,中部长度较短,密度也较低。但中肠后部圆筒形细胞的微绒毛,长度长,密度也大。这种微绒毛发达程度的差异,也反映了中肠各部吸收功能的不同。在圆筒形细胞的外缘部位,其细胞质膜向细胞质内形成很多深陷,这种结构扩大了圆筒形细胞与血液之间进行物质交流的表面积。②杯形细胞:主要分布在中肠中部的上皮层内,核小,位于细胞底部、呈扁平的椭圆形。杯形细胞中央具有大形的杯胞,杯胞内含有大量分泌液。杯胞周围有很多质膜突起,形成密集的微绒毛层。在杯胞与中肠腔的境界处,由细胞质突起形成杯胞的开口部。杯形细胞仅有分泌消化液的机能。③再生细胞: 位于上皮底部,分散在圆筒形细胞和杯形细胞之间,也有多数再生细胞相聚在一起。再生细胞是一类未分化的小形细胞,每次眠中,旧的圆筒形细胞和杯形细胞陆续衰亡,由再生细胞通过有丝分裂迅速增殖,而逐渐分化发育为这两种细胞,从而使中肠上皮组织得到更新。

围食膜 是一层贴近中肠上皮内面的透明薄膜,厚度仅0.5微米左右,前端固定在贲门瓣基部,向后一直延伸到中肠末端。膜柔软,富有弹性和韧性,主要成份是蛋白质和几丁质,此外尚有透明质酸。围食膜由贲门瓣基部细胞和中肠上皮分泌生成,有保护中肠上皮和一定的解毒作用。眠中脱落,每龄更新。

后肠 是消化管的最后部份,其组织构造与前肠相似,由外而内顺次为肌肉层、底膜、上皮和含有几丁质的内膜。根据形态和功能的不同,后肠又可分为小肠、 结肠和直肠3部份。

小肠(又称幽门区) 是后肠的前端部份,位于第6腹节后半部,前接中肠,直径前大后小,略呈漏斗形。前肠前端向肠腔褶入,形成环状等高的瓣膜,称幽门瓣,具有调节中肠内食物向后移动和防止后肠内容物向中肠逆流的作用。

结肠 位于小肠之后,在第7~8腹节内,前后两端及中央均有缢束,使结肠分成前后两部份。

直肠 消化管的最后一段,前中部膨大,后部渐缩小,末端开口为肛门。直肠前缘两侧,各有3条马氏管穿入肠壁,盘曲在直肠壁内,称隐肾管。

后肠同前肠一样,也无分泌消化液的作用,但结肠和直肠具有从食物残渣中吸收水分的机能。后肠内膜在每次蜕皮时也同时更新,旧内膜随同旧表皮一起脱去。

成虫消化管 成虫消化管比幼虫期显著延长,全长约为体长的1.7倍。形态上有所不同,在构造上也分为前肠、中肠和后肠3部份(图2)。

图2 成虫消化管

1.前肠 2.嗉囊 3.中肠 4.马氏管

5.后肠 6.直肠囊

前肠 由口腔、咽喉、食道和嗉囊4部份组成。口腔、咽喉和食道均呈细管状,至第1腹节后端与中肠相连接。在食道和中肠交界处的背面,有一个壁薄透明的嗉囊,近球形,稍扁平,在蛹的末期,内部充满弱碱性的透明液体,成虫羽化时,经食道而由口腔吐出。在这种吐出液中,含有分别来源于中肠和下腭的2种蛋白酶,通称溶茧酶,具有松解头端茧层的作用。

中肠 位于第2、3、4腹节腹面,黄褐色,外观呈椭圆形,略扁平。

后肠 相当于幼虫小肠和结肠的部份均呈长管状,回曲在腹腔内,末端与直肠相连。直肠膨大呈囊状,称直肠囊。直肠囊内贮存幼虫末期及蛹期的代谢终产物,在化蛾后排出,是为蛾尿。

在后肠与中肠交界处两侧也有马氏管开口。

涎腺 相当于其他昆虫的上腭腺,是一对淡黄色的管状体。幼虫涎腺开口在上腭基部,口腔两侧,左右各一条,由排液管和分泌管两部份组成,其末端延伸到第1胸节,以盲端结束。涎腺虽非消化管的组成部份,但和消化有重要关系。涎腺能分泌无色透明弱碱性的涎液,其中含有淀粉酶、蔗糖酶等消化酶,食桑时在口腔内与食物混合,不仅对吞咽食物有润滑作用,而且对食片有初步的消化作用。成虫也有涎腺,色黄,较扁,位于食道前端两侧。

蚕的消化包括消化作用、消化量和消化率及消化速度、排粪等项。

消化作用 即食下的食片在消化管内被消化的过程。桑叶中所含的营养成份,除水分、无机盐类、单糖和游离氨基酸等可直接由中肠上皮细胞吸收外,其余凡能被消化利用的大分子营养物质,包括蛋白质、糖类和脂类等均需在有关消化酶的作用下,水解为较小的分子后,才由中肠上皮细胞吸收。消化酶是由中肠上皮细胞所合成分泌的。包括两大类:一类由上皮细胞以肠液形态分泌到中肠腔内,参与大分子营养物质的水解,这一类消化酶称为细胞外消化酶,另一类则存在于中肠上皮细胞内,催化已进入肠壁细胞的较小营养分子的水解,这一类称为细胞内消化酶。

蛋白质的消化 食下的蛋白质在蛋白酶的催化下,水解为氨基酸或比较简单的肽。肠液中的蛋白酶称为类胰蛋白酶,有分子量分别为60,000、12,000和6,000的3种,类胰蛋白酶的最适pH为11.2,其作用力在14~40℃范围内随温度上升而增强。类胰蛋白酶的活性因蚕龄而异,5龄强于4龄;在5龄期内,自第2日到盛食期活性均较强,及至熟蚕期,活性即急剧下降。中肠细胞内存在羧基肽酶、氨基肽酶和二肽酶。由中肠进入血液的肽仅占游离氨基酸总量的20~25%,说明在中肠上皮细胞内大部份肽类已被肽酶水解成游离氨基酸。

糖的消化 幼虫肠液中的淀粉酶主要属淀粉糖化酶,分子量约47,000,其最适pH为9.2~9.3,在20~60℃范围内作用力随温度上升而增强。淀粉酶的作用力因蚕品种而异,中国系蚕品种最强,日本系蚕品种次之,某些欧洲系蚕品种几乎无淀粉酶。淀粉酶的作用力随龄期而增强,在同一龄内则以盛食期最强。桑叶中的淀粉、糊精在淀粉酶的作用下水解并糖化成麦芽糖。中肠上皮细胞中作用于二糖的糖酶有蔗糖酶和麦芽糖酶。蔗糖酶的作用力以中肠后部最强,中部次之,前部最弱;其最适pH为6.4,最适温度为40℃左右,比活性在糖酶中最强。麦芽糖酶的最适pH为6.3~6.8。双糖在有关酶的作用下,在中肠上皮细胞内进一步水解为葡萄糖和果糖。

脂肪的消化 桑叶中含有少量真脂,在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。肠液中脂肪酶的最适pH约为9.8,最适温度为40℃。脂肪酶在4、5龄中的作用力随幼虫成长而显著增强,5龄后半期又减弱。

桑叶中的营养物质经中肠消化吸收后,由血液输送到蚕体各器官组织。

消化量和消化率 消化量指食下量中被消化吸收的量,消化率是消化量占食下量的百分率。幼虫的消化量随蚕龄增大,但消化率却随蚕龄而减小。幼虫期的消化量以1,000头计,干物量达1.2~1.8公斤,其中5龄蚕约占85%; 而消化率1龄蚕约达50%,5龄蚕仅36%左右。至于各种营养成份的消化量,其总趋势也是随龄而增,5龄期的增长率尤其显著,其中糖类和脂肪的增长倍率显著大于蛋白质,这与5龄期的生理特点直接相关。各主要营养成份的消化率,小蚕期均随龄期而降,至大蚕期稍有回升。就不同糖类而言,葡萄糖、果糖和蔗糖三者与淀粉之间消化率相差悬殊,前3者均在90%以上,其中蔗糖的消化率甚至高于95%。消化量和消化率不仅因蚕品种而异,还受饲育环境的影响,在20~30℃温度范围内,消化量随饲育温度上升而增大,通常幼虫干物消化量的最大值,3龄蚕在30℃左右,4龄蚕在28℃左右,5龄蚕则在26℃左右。在适温范围内,消化量随温度升高而增加。消化量和消化率均以适熟叶为最高。

消化速度 指食片在消化管内向后移动的速度。食物由前肠进入中肠后,由于中肠壁的节律性蠕动,使食片在中肠腔内缓慢地向后移动,与此同时,在中肠肠液的作用下,对食物中的营养物质进行消化和吸收。幼虫中肠蠕动波的波速在前4龄为每秒0.3~0.7毫米,在5龄时则达1.2~1.4毫米。蠕动波发生频率第1龄每分钟为4~10次,大蚕期每分钟为26~35次,但中肠后段部份各龄期每分钟均为18~22次,在蜕皮期间中肠蠕动停止,到分泌蜕皮液时,蠕动开始恢复。二氧化碳或乙醚气体以及缺氧等均可导致中肠蠕动波的消失。食片在消化管内向后移动的速度比较缓慢,第2龄在食桑后约经20分钟通过第2腹节,一小时后经过第6腹节,2小时后始达第9腹节; 在5龄,食片在中肠内运行的时间最长,食桑后约经5小时始达第9腹节。中肠蠕动的频率及食片在中肠内移动的速度还受外温的影响,在适温范围内升高温度,中肠的蠕动及食片在肠内的移动速度均加快。

排粪 食片中的营养物质经中肠消化吸收后,残余物质进入后肠,混合来自马氏管的蚕尿,经结肠的压榨作用,通过直肠进一步吸水而形成比较紧实的粪粒。健蚕的粪粒一般呈暗黑色,略呈六角短圆柱形,而病弱蚕则由于消化吸收不良,肠壁肌肉松弛,以致粪粒形状异样。因此可借蚕粪的形状、色泽和紧实程度鉴别蚕的健康状况。蚕粪重量和数量因蚕龄饲育条件和品种等而有变化,一般一条蚕全龄排粪数约800~900粒,重量约5克多。

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digestion of mulberry silkworm

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