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翻不过来?加拉巴哥象龟的不为人知龟壳秘密

人间净土:加拉巴哥火山群岛

1831 12 27 日,二十二岁大学刚毕业的查尔斯 达尔文(Charles Darwen)搭上了小猎犬号,展开他永生难忘的五年旅程。1835 9 15 日,他们抵达了位于南美洲厄瓜多共和国外海的加拉巴哥火山群岛(Galapagos)。加拉巴哥火山群岛由于地理的特殊性、加上众小岛的封闭性而成了生态天堂,甚至被人们称为「地球的最后一片净土」。

达尔文的《小猎犬号航海记》中便提及了他在加拉巴哥群岛上的一些观察,包含了地理环境、和对鸟类、蜥蜴等动物进行了物种调查。其中他认为最具特色的动物之一,便是巨大的陆龟──加拉巴哥象龟(Galapagosturtoise, Chelonoidis)。

 

加拉巴哥象龟:在加拉巴哥群岛上的龟仙人

加拉巴哥象龟是目前世界上体型最大的陆龟,平均体重为175 公斤、最高可达400 多公斤,寿命可达百年以上。在不同的岛上有着不同亚种的陆龟,据说数量曾经高达二十五万只,但由于人类的捕杀,数量急速下降,目前只剩数万只。根据达尔文小猎犬号航海记的描述,这类的陆龟几乎没有天敌,除了幼龟会被老鹰等禽鸟猎食外,成年的象龟皆可活到相当大的岁数。

除了自然死亡之外,还有另外两种造成加拉巴哥象龟的主要死因为:人类捕食、以及无法自行翻正而意外身亡。当地人与西班牙人曾大量的捕食加拉巴哥象龟(在当地两天捕获的加拉巴哥象龟,可吃一周,传说西班牙人曾经一次抓了七百只上船),听说加拉巴哥象龟的肉质甜美、脂肪丰厚,尤其是幼龟的口感甚至还比小母鸡更加美味,且料理的方式多样,可以腌制、烤肉甚至是煮汤

那关于另外一个死因又是怎么发生的呢?由于群岛是由火山所造成,许多陡峭的岩壁与斜坡会造成陆龟跌落或卡死在岩石堆中;因此能否将巨大的身躯快速翻正,就成了很重要的生存能力。

两种龟壳的差异是由于食物与环境吗?

加拉巴哥象龟有两大类龟壳形态:马鞍型(saddleback)和圆顶型(domed)。不同形态的加拉巴哥象龟出没于不同的环境,马鞍形龟壳主要分布于干燥且有仙人掌的低海拔区域,相反的圆顶型则较常出现于潮湿且富含植被的高海拔区域。过去的研究发现,马鞍型的象龟会以仙人掌作为食物来源,因此龟壳前端的开口可能为方便其进食而演化。然而不同的栖息地与食物就能够解释龟壳形态演化差异原因了吗?会不会有不同的解释呢?

加拉巴哥干燥的环境使得地面不平整,而增加加拉巴哥象龟走路时四脚朝天的风险,此时如果能快速的翻正将攸关生死啊。这两种不同的龟壳形态也有可能影响自我翻正的能力:马鞍型龟壳边缘的倾斜角度较扁平,但具有可伸长的脖子及四肢,可能可协助使力翻正;圆顶型的壳边缘角度较陡,有可能较便于其滚动翻正。


我翻我翻我翻翻翻,怎样才翻得过来呢?

那么象龟自我翻正(self-righting)的能力有可能与龟壳形态演化有关吗?为了测试此假设,美国南阿拉巴马大学的Ylenia Chiari 助理教授与其同事针对89 只来自 5种不同种类的加拉巴哥象龟进行 3D 龟壳重制技术,并比较主要两种龟壳其翻正的能力(Chiari, vander Meijden, Caccone, Claude, & Gilles, 2017)。

定位整只龟的重心(COM,center of mass)是此研究的首要步骤。研究者利用两只来自鹿特丹动物园的圆顶型的象龟作为测试对象,并且假设不同龟壳型的SBF999时代百货象龟其重心皆相同。利用平台装置与三力平衡的原理推算出其重心,再针对平台角度的改变以及3D 重制的龟壳进行各项分析比对。

研究结果发现当测试平台角度倾斜时,这两种龟壳形态的象龟皆将重心移往腹部侧,依靠侧面的角度翻正。马鞍型的象龟受限于形状,其自我翻正能力较圆顶型弱,和圆顶型的龟壳相比,需要较多的能量来翻正自己;但马鞍型的象龟通常体重较轻、且有较长的脖子,可利用脖子与地面进行垂直推力并快速摆动四肢来旋转翻正,而圆顶型的乌龟则主要依赖四肢摆动进行翻正。

多数种类的象龟需要能够强而有力的自我翻正,以应对在雄龟竞争或是在凹凸不平、倾斜的环境中移动不小心导致翻转,此能力于保命息息相关。然而,作者观察到加拉巴哥象龟通常以伸长头部伸的动作做为雄性竞争展示的行为,而非如其他种类的雄性象龟会剧烈撞击导致整个翻转过来。

过去对于加拉巴哥象龟的龟壳形态常以环境与食性作为主要的解释,此研究首次纳入象龟自我翻正的讨论,也展现了解释演化特征往往相当困难,常有多种因子互相影响,不能轻下判断的情况。

 

达尔文离开加拉巴哥群岛时,在日记中提到,动物对人类的恐惧是后天习得的,在本地土生的动物群尚未体验陌生者的威力之前,引进任何高阶猛兽(人类?)到一新的生态区,将在该地引起严重的生态浩劫。虽然年少轻狂的达尔文也曾调皮地坐在象龟上,或是故意惊吓正在喝水的牠们,但我想他是真实的感受到人类对于象龟的残忍才会下此结论。或许哪天象龟为了生存,会进化成忍者龟也不一定!

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