封面文章 | 土传病原细菌的生存与致病权衡

作者：韦 中，王佳宁，江高飞，王孝芳，徐阳春，沈其荣

单位：江苏省固体有机废弃物资源化高技术研究重点实验室，作物免疫学重点实验室，国家有机类肥料工程技术研究中心，江苏省有机固体废弃物资源化协同创新中心，南京农业大学资源与环境科学学院

卷期：《土壤学报》2022年第59卷第2期

土传病原菌严重威胁世界范围内土壤--植物系统健康和农业可持续发展。土壤环境复杂多变，病原细菌需要启动相应的抗胁迫系统以增加自身的存活概率，同时还需要表达致病因子以入侵植物。因此，如何权衡生存和致病的投入贯穿了病原细菌从土体土存活至根表入侵的整个过程，但目前尚缺少土壤环境在该过程中对病原菌生存-致病权衡影响的梳理和思考。为此，本文首先总结了土传病原细菌的生存-致病权衡规律和典型现象，归纳了土壤非生物和生物因子对病原细菌生存-致病权衡的影响；其次阐述了土传病原细菌在植物根际入侵过程中的生存-致病权衡机制，并提出一些土传病原细菌生存-致病权衡相关的科学问题。

性质间此消彼长的关系，即权衡现象，广泛见于生物乃至微生物领域。其本质是受资源条件的限制，相关联的两种特性不能同时最大化，因此表现出一种特性增强而另一种特性减弱的权衡现象。根据该法则，由于随着生存环境由适宜到不适宜（胁迫）的变化，病原菌会提高生存成本（即抗胁迫能力）的投入，而由于毒性因子的表达也需要消耗大量的细胞资源，因此会导致相关的致病能力降低（图1）。

图1 病原菌在不同环境中的生存成本（a）及病原菌的生存与致病的权衡规律（b）

在一些极端胁迫条件下，病原细菌会最大化抗胁迫能力而完全丧失致病力，如一些病原细菌会进入存活但不可培养状态和或进行表型转换（phenotypic conversion，PC）。在土传病原细菌中，野生型青枯菌在土壤、静止液体和琼脂平板的长期培养条件下菌落形态会发生变化，即从黏液态转变为非黏液态（图2）。这个过程称为青枯菌的表型转换，转换后的青枯菌一般不能引起宿主发病。已经探明青枯菌的phcA 毒性网络系统调控表型转换，通过群体感应调控青枯菌生存与致病的权衡。

图2 青枯菌的表型转换（a.为黏液型青枯菌，一般致病性强；b.为非黏液型青枯菌，一般丧失致病性）

土传病原细菌根际入侵一般需要经过三个阶段：从土体土感知植物宿主位置后向植物根际迁移、与根际土著微生物竞争以在根际定殖扩散和从根表入侵植物（图3）。在第一阶段的胁迫因素主要包括温度、养分、水分、重金属等非生物胁迫，此时病原菌需要权衡环境胁迫抗性和运动迁移能力。在第二阶段生物胁迫增强，包括同营养级间的营养竞争、噬菌体的侵染、原生动物的捕食等，病原菌需要削弱毒性基因表达以增加竞争、抗侵染和抗捕食能力的投入。第三阶段，病原菌会面临植物产生的抗菌物质和自身免疫系统胁迫，也会迫使病原菌增加生存成本投入。

图3 土传病原菌在土壤中生存、定殖和侵染的过程

掌握病原菌在土壤中的生存与致病规律和机制对于建立土传病害的精准防控策略具有重要的意义，但仍有知识空白有待填补和丰富，因此呼吁该领域研究重点关注以下几个方面：

（1）深入探究生物和非生物环境因素对病原菌存活和致病能力的影响，以及对病原菌生存-致病权衡的驱动作用；加强土壤病原菌的生态型和基因型多样性的研究及环境对病原菌多样性的影响；建立原位条件下土壤病原菌生存、根际迁移、入侵致病过程中病原菌表型-基因型的关系模型。

（2）以往的研究侧重于单一胁迫下生存-致病的权衡规律，忽略了环境本身的复杂性，导致相关理论成果不能有效指导实践。微生物与病原菌间的互作结果通常受到多种非生物因素的影响，因此在利用生物胁迫防控土传病害时需加强根际微食物网多级互作认识，需要厘清生物和非生物环境因素叠加作用对土壤病原菌生存与致病权衡的影响机制研究，构建以生存和致病权衡理论为指导的综合生态防控体系。

（3）加强对病原菌适应性进化分子机制的研究。研究胁迫条件下病原菌的碱基置换、插入、缺失等响应，结合全基因组关联分析，以探究生存-致病权衡的分子机制。除此之外，应加强生态学、微生物学、进化生物学、基因组学、转录组学等多学科、多维度联合揭示病原菌的生存与致病权衡规律和作用机制，以获得对病原菌致病-生存权衡的准确认识，从而精准高效阻控土传病害。