叶片的结构和叶片对养分的吸收

摘要：了解作物叶片的结构、养分吸收机理及其对养分吸收的影响，对克服叶面养分吸收障碍，提高养分利用率是至关重要。

叶片植物最重要的根外营养器官。植物叶片除了吸收CO2进行光合作用外，也可以吸收多种外源物质，如气体污染物、营养元素、农药、除草剂、调节剂等，当叶在吸收水滴的同时能够像根一样把营养物质吸收到植物体中去。

养分喷施到叶片上与施入根部土壤中都可以被作物吸收利用，据研究，作物对叶片吸收的养分的利用效果与通过根系从土壤中吸入的养分是一样的，且叶片对养分的吸收机理同根系相似，但是，由于叶片结构与功能同根系的差异，所以养分通过叶面吸收的机理及运输途径与通过根部吸收的有一定的差异。

因此，了解作物叶片的结构、养分吸收机理及其对养分吸收的影响，对克服叶面养分吸收障碍，提高养分利用率是至关重要。

一、叶面养分吸收机理

（一）植物的叶片结构

高等陆生植物叶片一般由表皮、叶肉、叶脉三部分组成。叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质层和角质层，最外层是蜡质层，具有繁殖病毒侵入、降低水分损失、减少害虫咬噬及太阳辐射等外界因素的伤害等作用，由脂肪酸、酯类、酮、一级醇、二级醇、类萜、醛等具有疏水性的有机物组成，对叶片喷施液滞留、渗透产生不利影响，不同作物叶面蜡质层的化学组成、晶体结构不同，也对叶面吸收养分的影响也存在一定的差异。角质层紧接于蜡质层下，一般可分为两层，外层几乎完全由角质组成，与蜡质层相接，内层由纤维素与果胶混合物组成，间杂有一定数量的角质；角质层与叶肉表皮细胞相接，其间被一果胶层隔开；不同植物叶片角质层的化学成分、结构、形态等都有很大差异。角质层对喷施养分的渗透具有阻滞作用，也是叶面吸收养分的不利因素。

叶肉细胞

营养物质只有进入叶肉细胞后才能起到营养作用，不仅蜡质层的存在不利于喷施液在作物叶表的滞留和向叶片内部渗透，而且角质层也是养分进入叶片内部的重要障碍，因此养分溶液透过叶表面的难易与蜡质层的化学成分及角质层薄厚结构有关。因此，研究如何克服叶片表皮对喷施液造成的不利影响是研制应用叶面肥料的关键，对促进养分叶面吸收、提高叶面施肥效果具有非常重要的意义。

（二）养分进入叶片内部的途径

叶面上的养分只有进入到叶肉细胞才能起到营养作用，那么养分是如何由叶表进入叶肉细胞的呢？

养分喷施于叶面后，首先要以扩散的方式通过蜡质层和角质层，然后再进入叶肉细胞被吸收利用。叶片与外界进行物质交换主要有以下三条途径：

叶片上的气孔

（1）通过主要分布在叶面的气孔。在叶片的表面和背面有许多气孔，气孔是植物叶片内部与外界进行物质交流的主要通道，是植物和大气进行气体交换（主要是CO2和O2）的场所。营养物质可通过叶面气孔直接进入叶肉细胞，虽然气孔表面也覆盖有角质层，但是覆盖孔腔的角质层具有较高的极性，而且其外侧没有覆盖蜡质层，因此较利于养分的透过。有实验表明，养分透过气孔部分角质层的速度大于非气孔部分角质层。大多数一年生作物叶面气孔数在100~200个／mm2，一般叶背面气孔多于叶表面。

（2）通过叶表面角质层亲水小孔。这些亲水小孔可作为养分进入叶片内部的通道，是极性物质运输的通道，可与叶片角质层中的羟基结合，通过羟基分解或氢化引起通道膨胀或收缩，从而调节水分及水溶离子的吸收。叶片下表面极性通道比上表面丰富，这可能是叶片下表面养分吸收能力高于上表面的重要原因之一。这些小孔通道的直径多数＜1nm，一般约为0.45~0.46nm，但密度数量级可达1010个／cm2，对于离子或分子半径＜0.5nm的养分，如尿素分子,可以自由通过亲水小孔而进入叶片内部，因此对叶面喷施1%左右的尿素溶液，通常有较好的吸收效果。

（3）通过叶片细胞的外质连丝进行主动吸收吧营养物质吸收到叶片内部。早起人们认为喷施到叶片上的肥料溶液是通过气孔被动地流入叶片内部，但是气孔直径很小，喷施液在气孔表面形成水膜，很难进入叶片内部。后来研究发现，在叶片表面的角质层上有很多裂隙，是微细孔道，被称为外质连丝。外质连丝是叶表细胞细胞不的通道，它从表皮细胞的内表面延伸到表皮细胞的质膜，是养分从叶角质层到达表皮细胞原生质膜的一条通道。因此，叶片外质连丝与外界相通，喷施到叶片表面的营养物质通过叶片细胞的外质连丝，像根系表面一样，通过主动吸收把营养物质吸收到叶片内部。课件叶片与根系一样，对营养物质也有选择吸收的特点。

一般认为，叶面上的养分主要是通过以上三条途径由叶片进入叶肉细胞的，但不同植物叶面养分进入叶片内部的途径可能有所不同。养分进入叶肉细胞以后参与作物生理活动，植物对这些养分的利用效果与根部吸收的养分相同。

二 、叶片对养分的吸收与运输

对于多数陆生植物，喷施到叶面的营养物质可以通过气孔直接进入叶肉细胞或透过角质层进入叶肉细胞，水溶养分通过角质层进入叶片内部的过程是一种自由扩散的过程，其透过速率及数量受养分浓度、温度、离子性质影响，所以不同养分进入叶片内部的速率不同，而养分进入叶肉细胞的难易与数量则与叶面气孔的多少、角质层的薄厚以及蜡质层的组成有关。

叶表蜡质层的组成化合物分子间隙可让水分子通过，角质层的主要化学成分以及果胶类物质可产生一定的负电荷，这些负电荷具有阳离子交换作用，并由此形成从外表面到细胞壁由低到高的电荷梯度，因此有利于离子由梯度穿过角质层。喷施到叶片的养分通过蜡质层、角质层渗透入叶面后，到达叶片表皮细胞壁，一般认为叶片表皮细胞壁对养分进入细胞内部的阻碍作用相对不大。

通过纤维素壁通道与角质层分子间隙以及外质连丝，养分通过细胞壁到达表皮细胞的原生质膜，以跨膜运输进入细胞内部，这一过程是在消耗细胞能量的基础上进行的主动吸收，被吸收到表皮细胞内的营养物质通过胞间连丝进入叶肉细胞，也可向其他叶肉细胞转移，而运往体内其他内部则主要通过筛管进行。叶肉细胞吸收营养物质的运输机制与根部细胞是一样的。

随着也喷施到叶面的养分，一部分可以透过角质层直接进入叶片，其中部分养分则可在角质层中滞留，然后再叶片生长或外界湿度等因素影响下进入叶片内部而被叶片吸收利用；还有部分养分停留在叶面，当喷施液干燥后，这部分养分就无法被叶片吸收，可视无效养分，所以在分析养分的叶面吸收效率时，应采用冲洗的方式洗去这部分养分。作物叶片对养分的利用率取决于养分进入叶肉细胞的数量，而叶片对不同养分的渗透量有很大差异，大量元素一般数小时内即可达到叶片内任何部位，而铁、锌、铜、硼等微量元素的渗透速度则比较慢，在叶片中的转移速率也低于大量元素。元素的渗透性是影响叶面吸收的重要因素，对玉米叶面喷施铜、硼两种元素，铜很难渗透至叶片20μm以内，而硼可以渗透到130μm~150μm。叶面喷施元素24小时以后，最大可以渗透到距叶面30深度位置。

因此，养分叶面喷施效果，不仅依赖于叶片对喷施养分的吸收，而且与养分在作物体内的运输能力有关。运输性越强的养分其作用效果就越明显，养分如果移动性不强，就会影响其利用效率。根据在作物体内的移动性可将养分元素归纳为三组：①可移动元素，包括氮（N）、磷(P)、钾(K)、钠(Na)、氯(Cl)、硫(S)等；②部分移动元素，包括锌(Zn)、铜(Cu)、锰(Mn)、铁(Fe)、钼(Mo)、镁(Mg)等；③不移动元素，包括钙(Ca)、硼(B)等，但也有人将H310BO3用于胡萝卜叶面喷施研究发现，硼（B）为部分移动元素。

由于微量元素移动性不如大量元素，因此，养分叶面吸收效果受到一定的影响，但通过增加叶面喷施次数、改变喷施时期，可在不同程度上提高微量元素养分的利用效率。来源网络