匈奴女性在帝国边境新领土的扩张和整合中发挥了特别突出的作用

4月14日，《科学进展》杂志发表《匈奴帝国在帝国和地方尺度上的遗传种群结构》论文。文章称，匈奴女性在帝国边境新领土的扩张和整合中发挥了特别突出的作用。下面是对论文的编译和重新排版，值得一读。

匈奴建立了第一个游牧帝国，从公元前200年到公元前100年控制了欧亚东部草原。最近的考古学研究确定了整个帝国的遗传多样性达到了极端水平，证实了匈奴帝国是多民族的历史记录。

然而，这种多样性是如何形成的，目前尚不清楚。为了解决这个问题，我们调查了帝国西部边境的贵族和地方精英墓地。通过分析18个个体的全基因组数据，我们发现这些群落中的遗传多样性与整个帝国相当，并且在大家庭中也观察到了高度多样性。

在地位最低的个体中，遗传异质性最高，这意味着起源不同，而地位较高的个体具有较少的遗传多样性，这表明精英地位和权力集中在匈奴人口的特定亚群中。

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匈奴帝国是欧亚大陆众多历史上有记载的草原帝国中的第一个，其形成预示着随后游牧帝国的崛起。一千年后，蒙古帝国的势力范围从东海一直延伸到喀尔巴阡山脉（乌克兰西部边境）。

箭头所指为喀尔巴阡山脉

从公元前209年左右开始，匈奴帝国以今天的蒙古领土为中心，控制了欧亚东部大草原及其周边中国北部、西伯利亚南部和中亚地区近三个世纪，直到公元一世纪末最终解体。在鼎盛时期，匈奴深刻影响了中亚、中亚和东亚的政治经济，成为中国的主要政治对手，并建立了广泛的贸易网络，将罗马玻璃、波斯纺织品、埃及陶器、希腊白银以及中国青铜器、丝绸和漆器深深地进口到帝国的中心。

匈奴代表了一种全新的政治实体，它将横跨东部大草原和西部直至阿尔泰山脉的异质游牧和定居群体纳入一个单一的权力之下。随着匈奴从蒙古中部和东部的核心地区扩张帝国，他们征服并整合了许多邻近的民族。他们成功地扩展到蒙古西部和贝加尔湖南部地区，同时在中国北部赢得了决定性的胜利。

匈奴不仅仅是动员骑兵部队进行征服的专家。他们也是精明的贸易伙伴，对中亚丝绸之路王国施加了相当大的影响力，在匈奴晚期（约公元前50年至公元前100年）对欧亚交换网络的控制更大。

然而，对其内部社会和政治组织缺乏详细的了解。

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关于匈奴的历史叙述主要是由他们的汉族政治对手撰写的，他们一再将匈奴的政体描述为游牧精英的“简单群体”。现在所知的关于匈奴社会政治组织的大部分信息都是从文字证据中收集的，同时在整个中亚地区也有越来越多的考古遗址，主要由墓地组成。

殡葬的记录表明，匈奴人有一种社会政治等级制度，在埋葬类型、建筑和祭祀方面，个体之间存在明显差异。

大多数已确定的匈奴晚期坟墓都是地表厚石环下的竖井坑。这些引人注目的墓葬代表了匈奴社会庞大的地区和地方精英网络，而平民可能被埋在不太显眼的石堆下或没有标记的坑里。

帝国最上层的贵族统治精英被埋葬在大型方形石墓中，两侧通常是地位较低的个人的卫星墓，形成了一个殡葬建筑群。方形坟墓和大型圆形坟墓中的精英们埋葬得很丰富，通常用装饰过的木板棺材埋葬，并配以外国奢侈品、黄金或镀金物品，以及马匹和其他贵重牲畜的祭品。在这些精英坟墓中也经常发现代表太阳和月亮的金属圆盘和新月，这是匈奴帝国的象征。

由于其财富和在景观上的显眼外观，自古以来，许多匈奴坟墓就被洗劫一空，但坟墓形式的差异反映了明显的社会等级，方形坟墓是帝国内部的一个专属政治派别。

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先前的考古学研究试图确定构成匈奴的人群，发现整个匈奴帝国的遗传多样性水平极高。最近，一项对来自27个匈奴遗址的60个个体的全基因组研究发现，这种多样性最初是由蒙古两个基因不同的牧民群体的统一形成的。随后来自其他地区的更多人口涌入，他们很可能来自萨尔马提亚（靠近今天的乌克兰）和中国。

然而，尽管这一证据支持了之前的说法，即匈奴帝国很可能是一个多民族、多文化和多语言的实体，但到目前为止，还无法确定这种多样性，是由当地同质社区的异质拼凑组成的，还是当地社区本身在内部也是多样的。

此外，匈奴政治的许多方面仍然未知，例如谁构成了方形陵墓的帝国精英，以及他们与地位较低的个人的关系。目前还不清楚标准圆形坟墓中的高地位方墓精英和地方精英是否来自同一部分匈奴人口，或者地方精英是否比即将到来的帝国精英更可能在基因上与之前的地方人口相似。

为了解决这些问题，我们在这里对一系列墓葬进行了详细的基因调查，这些墓葬来自塔克希廷·科特戈尔贵族精英墓地（TAK）和绍姆布津·贝尔奇尔当地精英墓地（SBB），位于帝国的西部边境，即今蒙古科布多省。

通过分析来自高地位和低地位墓葬的18个个体的全基因组数据，我们发现这两个群落都具有极高的遗传多样性，与整个匈奴帝国的遗传多样度相当。高遗传多样性反映在单个墓葬群甚至大家族群中。因此，我们发现，同样的社会政治进程在很大程度上产生了一个基因多样性帝国，并在短短几代人的时间里创造了高度多样的地方社区。

在TAK和SBB，社会和政治地位也有明显的遗传模式，其中地位最低的个体（基于坟墓形式和殡葬遗骸）具有最高程度的遗传异质性。相比之下，地位较高的个体在基因上的多样性较低，并且具有较高的欧亚东部血统。这进一步表明了匈奴帝国中存在贵族，也即精英地位和权力集中在特定子集内。

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塔克（TAK）的贵族墓地可追溯到公元前40年至公元50年，不仅因其大型圆形的地方精英坟墓而闻名，还因其众多的方形坟墓而闻名，这些坟墓是为匈奴帝国等级中地位最高的人保留的。在这些坟墓中，许多都是地位较低的“平民”坟墓，由简单的石堆或土坑葬组成。这些方形坟墓和卫星坟墓共同构成了扩展的殡葬建筑群。

塔克（TAK）的贵族墓地，方形墓为帝国高级贵族墓，圆形墓为地方精英墓。

在TAK，已经挖掘出两个完整的方形陵墓殡葬建筑群，THL-82和THL-64，第三个建筑群THL-25已经部分挖掘。

THL-82由一个巨大的中央精英广场陵墓组成，两侧分别是东部和西部的两个卫星坟墓。坟墓里有一具成年女性TAK001的遗体，她被埋葬在一个装饰过的木板棺材里，棺材里有六匹马、中国青铜战车和一个青铜喷壶。严格遵守匈奴精英政治文化和仪式，使用木板棺材在这种边境环境下尤其值得注意，因为大型落叶松木板一定是花了很大的努力和费用进口到这个基本上没有树木的山区的。每个卫星坟墓都有一名成年男性，他们被埋葬在土坑葬中（TAK008和TAK009），其中一人（TAK0008）以俯卧（面朝下）的姿势埋葬，这与更典型的匈奴墓葬中的仰卧（面朝上）姿势不同。

THL-64由一个巨大的中央精英方形坟墓组成，其东侧有两个卫星坟墓（图1B）。与THL-82一样，墓中也有一具成年雌性TAK002的遗骸，她被埋葬在一个木板棺材里，棺材里有一匹马、四只山羊（绵羊或山羊）、一个代表太阳和月亮的金色圆盘和新月。每个卫星坟墓都有一名青少年男性（TAK003和TAK004），以半弯曲的姿势埋葬在简单的石棺中，这种姿势符合蒙古西部长期以来的当地殡葬传统。

THL-25古墓群，迄今为止只为其挖掘了卫星坟墓，由一个巨大的中央方形坟墓组成，其东侧有三个卫星坟墓。这三个卫星坟墓由简单的土坑葬组成，只有小堆石头作为标记，里面有一名儿童（TAK005）和两名成年男性（TAK006和TAK007）的遗骸。

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SBB的当地精英墓地位于TAK西南约50公里处，位于一个战略要道上，跨度约为公元前50年至公元210年。

SBB的当地精英墓地

与其他当地的匈奴精英墓地一致，它主要由圆形坟墓组成，里面有成年女性和男性以及儿童的遗骸。

到目前为止，33座坟墓中有15座已经被挖掘出来，其中11座在本研究中进行了基因筛选，11座中有10座被充分保存以进行全基因组分析。被分析的个人涵盖了所有显著的社会地位，从戴着装饰过的木板棺材和精心制作的陪葬品的大石头环绕的坟墓中的个人，到由小石匠组成的简陋坟墓。五个分析的坟墓被排列成一个集群（坟墓12、13、14、15和18），而其他坟墓在空间上分散，并被选为墓地剩余部分的代表性样本（坟墓2、7、8、19、26和29）。

7号、8号、15号和19号坟墓是本研究中分析的地位最高的坟墓，每个坟墓都由一名成年女性组成，她们被埋葬在一个木板棺材里，棺材周围有一个石环。

7号墓埋葬了一具年长成年女性（SBB002）的遗体，埋葬有一辆拆卸的木车、一个青铜大锅、一个陶瓷烹饪锅以及一个钉在木板棺材上的金色太阳盘和新月。

8号墓中埋葬着一具年长成年雌性（SBB003）的遗骸，埋葬在一个装饰有四叶树的棺材里，棺材里有镀金的玻璃珠和一块中国镜子碎片，还有一个由至少12只山羊（绵羊或山羊）组成的大型牲畜祭品。

15号墓埋葬了一具成年女性（SBB007）的遗体，葬在一个装饰过的木板棺材里，棺材上覆盖着木制的马车部件，还有骑马钉、镀金的铁皮带扣和一个汉代漆杯。

19号坟墓中有一具年轻成年女性（SBB008）的遗体，她显然死于分娩；她被埋葬在一个婴儿旁边，戴着一条膏珠项链，项链上有一颗法因斯珠，描绘了埃及与保护儿童有关的神比斯的阴jing。和SBB003一样，这名女子也被中国镜子碎片掩埋。

剩下的坟墓比较简单，由一个小石圈或石堆组成，上面覆盖着一个石匠。13号墓中有一具中年成年男性（SBB001）的遗骸，埋着弓箭和长矛。埋葬在12号坟墓中的一名青少年（SBB011）也被埋葬在弓箭和长矛中，埋葬在26号坟墓的一名儿童（SBB009）被埋葬在儿童大小的弓中。另外三名儿童被埋葬在14号坟墓（SBB005）、18号坟墓（SB B006）和29号坟墓（SBIB004），14号和18号坟墓的陪葬品由各种玻璃珠组成，而29号坟墓的儿童则用丝绸、皮革和毛毡埋葬。最后，2号坟墓（SBB010）中有一具年长男性的遗骸，埋葬着一个铁太阳盘和新月。对埋藏沉积物的筛选在所有SBB墓葬中发现了丝绸衣物的痕迹。

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在对TAK和SBB位点以及更广泛的匈奴种群进行更精细的遗传分析之前，我们首先完善和更新了我们对匈奴祖先的建模，以纳入蒙古中部和东部青铜时代晚期（LBA）和铁器时代早期（EIA）的新可用全基因组数据。

在之前的一项研究中，我们将早期匈奴时期的个体建模为EIA期间（约公元前900年至公元前300年）蒙古存在的两个不同遗传群体的混合物：“Chandman_IA”和“SlabGrave”，以及西伯利亚和哈萨克斯坦的帕日里克人（约公元前500年至公元前200年）。

“SlabGrave”是蒙古东部和中部与Slab Grave（石板墓文化，约公元前1000年至公元前300年）殡葬遗址有关的人的代表。石板墓地群可能起源于蒙古东部的LBA Ulaanzuukh（乌兰朱和）考古文化（约公元前1450年至公元前1150年），扩展到蒙古中部和北部，最北至贝加尔湖地区。

总的来说，来自Ulaanzuukh（乌兰朱和）和Slab Grave（石板墓）文化的个体呈现出同质的遗传特征，在该地区有着深厚的根基，被称为古代东北亚（ANA）。

最近公布的Ulaanzuukh（乌兰朱和）和Slab Grave个体的额外全基因组数据为研究更广泛地理分布中Slab Graves个体的遗传图谱提供了机会，并更全面地完善了我们对匈奴形成的遗传建模。我们使用qpAdm程序更新了Ulaanzuukh和Slab Grave个体的混合建模。

首先，我们在蒙古东部检测到了青铜时代前时期和LBA Ulaanzuukh个体（n=13）之间的细微遗传变化。我们将这种差异建模为来自蒙古北部附近LBA种群的基因流，例如在最北部的Khovsgol省发现的LBA种群（“Khovsgol_LBA”）。总的来说，Ulaanzukh个体被充分建模为具有24.5%的Khovsgol_LBA贡献，并且在个体水平上，大多数个体也符合相同的模型，具有13.9%至33.4%的Khovsgol_LBA贡献，除了一个具有异常高的Khovsgol_LBA贡献的个体（ULN005；63.5%）。基于混合建模结果，我们将13个Ulaanzuukh个体中的12个分组为一个分析单元（“Ulaanzuzukh1”），不包括ULN005，因为它具有高得多的Khovsgol_LBA亲和力（单独分析为“Ulaansuukh2”），并将其用作Ulaanzukh基因库的代表。

为了更好地了解铁器时代石板墓地个体（n=16）的基因构成，我们将其基因图谱与之前的Ulaanzuukh个体进行了比较。结合11个新发表的个体的数据，我们发现了一种在我们之前的研究中没有检测到的微妙的遗传异质性。虽然16个个体中有13个是Ulaanzuukh1的分支，但其余3个个体需要额外的Khovsgol_LBA祖先。特别是，Slab Grave个体I6359、I6369和DAR001与其他个体明显不同，因为它们携带高比例的Khovsgol_LBA祖先（42.6%至79.7%）。这种模式中，大多数Slab Grave个体在遗传上是同质的，而一些具有源自Khovsgol_LBA样基因库的大量异质祖先部分，可能是由于其最近的人口混合，并且与考古证据一致，即石板墓文化扩展到蒙古中部和北部，并以低水平的混合取代了该地区以前的居民。在个体祖先建模的基础上，我们将大多数Slab Grave个体（16个中的13个）分配到一个单独的组“SlabGrave1”中，而我们将其余三个具有高Khovsgol_LBA祖先的个体分配到另一个组“Slab Grave2”中，用于下游基于组的分析。

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为了表征我们新的匈奴时期个体的遗传图谱，我们使用qpAdm对TAK和SBB个体的祖先组成进行了建模。大多数个体（18个中的15个）通过之前应用于匈奴个体的混合模型进行了充分建模，该模型使用Ulaanzukh/SlabGrave和Han_2000BP作为欧亚东部的来源。

这15个个体中有8个是用两个祖先SlabGrave1和Chandman_IA充分建模的：

5个在SlabGrave 1和Chandman_IA之间混合（SBB001、SBB002、SBB006、SBB008和SBB009；与SlabGraves 1的比例为32-91%），1个与Chandman_IA（TAK005）无法区分，2个与SlabGrave1（SBB004和TAK004）无法区分。

另外五个个体使用与ANA不同的东亚血统进行建模，这里用Han_2000BP表示：

三个个体被建模为SlabGrave1、Chandman_IA和Han_2000BP的混合物（SBB003、SBB005和SBB007；28至77%来自SlabGrave 1，11至52%来自Chandman_IA，12至19%来自Han_2000BP.），另外两个被建模为SlabGrave1和Han_2000BP的混合物（TAK002和TAK006；SlabGrave 1的48%至74%和Han_20000BP的26%至52%）。

最后，两个个体需要以Gonur1_BA为代表的伊朗/中亚血统：

一个被建模为SlabGrave1、Chandman_IA和Gonur1_BA的混合物（SBB010；39%来自SlabGrave 1，48%来自Chandman_IA，13%来自Gonur1_BA）；另一种为Chandman_ IA和Gonur1_BA的混合物（TAK003；28%来自Gonur1_ BA）。TAK003的Gonur1_BA相关祖先比例高于先前描述的具有相同祖先组合的早期匈奴个体（“早期匈奴西部”），这证实了之前关于在早期和晚期匈奴时期中亚持续基因流动的报道。

我们注意到，当SlabGrave1被内蒙古莫古山考古遗址的“AR_鲜卑_IA”取代时，所有qpAdm混合物模型都同样适用，该遗址属于铁器时代鲜卑背景。除两只雄性（BUL002和I6365）外，与Ulaanzuukh和Slab Grave文化相关的所有雄性都属于Y单倍群Q，三只AR_鲜卑_IA雄性都属于Y-单倍群C，而匈奴雄性同时携带Q和C。虽然不是决定性的，但这表明，匈奴时期个体的ANA祖先来源可能不仅可以追溯到石板墓文化，还可能包括附近具有类似ANA基因图谱的群体，如鲜卑人。

18个个体中的其余3个是从同一个殡葬建筑群THL-82中挖掘出来的，需要一个独特的欧亚东部祖先组成部分。来自卫星坟墓的两个个体，TAK008和TAK009，具有高比例的欧亚西部祖先，但没有被建模为与Chandman_IA或早期匈奴西部的姐妹分支（Chandman_IA的qpWave P=1.98×10−7，早期匈奴东部的qpWave P=2.42×10−3）。

然后，我们通过计算一组世界范围的古代和现代种群的f4（Mbuti，世界范围；TAK008/TAK009，早期匈奴西部），将它们的遗传图谱与早期匈奴东部进行比较。虽然没有种群表现出与早期匈奴西部显著的额外亲和力，但有几个种群表现出了与TAK008/TAK009的额外亲和力。

对于TAK009，最重要的信号大多是来自东亚的古代个体/种群。根据这一点，我们将TAK009充分建模为早期匈奴西部和各种东亚种群的混合体，包括Khovsgol_LBA、SlabGrave1和Han_2000BP。

对于TAK008，我们观察到总体上类似的趋势，但发现具有高古北欧亚（ANE）亲和力的种群，如Ust-Kyakhta-3遗址的旧石器时代晚期个体（UKY）和现在的美洲原住民（Mixe和Quechua），都是最重要的信号。与此一致的是，TAK008的模型充分利用了Khovsgol_LBA或UKY约10%的贡献，但没有利用其他没有ANE亲和力的东亚代理，如SlabGrave1或Han_2000BP。

TAK001，一个先前发表的来自方形坟墓的雌性，与TAK008和TAK009的模型相同，但混合比例不同，这一点得到了很好的解释。TAK001的90.7%的祖先来自Khovsgol_LBA，其余来自早期的匈奴西部。

在匈奴时期，观察到Khovsgol_LBA祖先以一种与SlabGrave祖先无关的形式存在是相当出乎意料的，因为它在很大程度上被蒙古的Slab Grave所取代。据报道，Khovsgol_LBA祖先也来自蒙古时代的Khalzan Khoshuu遗址，该遗址距离TAK遗址仅95公里。需要进一步采样来了解LBA后Khovsgol_LBA祖先的空间和时间分布，特别是在阿尔泰地区。

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为了检查TAK和SBB以及整个帝国的匈奴遗传多样性的空间模式，我们进行了主成分分析（PCA），将古代个体投影到在Affymetrix Axiom全基因组人类起源1（“HO”）阵列上进行基因分型的现代个体的基因型数据集上。所有新的匈奴个体都属于先前报道的匈奴基因图谱的不同范围，并广泛分布在欧亚大陆西部和东部的PC1上。这种模式表明，对整个匈奴观察到的显著遗传异质性也存在于其西部边境沿线，远离帝国核心的地方。

接下来，我们量化了每个地点的遗传异质性水平，并将其与蒙古境内的整体匈奴遗传多样性进行了比较。我们使用每个个体的PC1坐标作为分析的主要变量，因为PC1捕捉到了匈奴人和欧亚人遗传变异的主轴：高和低PC1值分别代表对东亚人和西方欧亚人的高遗传亲和力。

基于SBB和TAK个体沿PC1轴的广泛分布，我们发现每个位点都是高度异质的。为了统计比较每个位点和整个匈奴的遗传多样性，我们对两组具有相等PC1方差的零假设应用了Brown Forsyth检验。

TAK具有高度异质性，与所有匈奴个体的方差无法区分（P=0.622），而SBB的多样性低于所有匈奴个体（P=0.030）。

我们还将之前发表的匈奴位点的遗传多样性与至少五个样本个体进行了比较。蒙古北部的早期匈奴遗址Salkhityn Am（SKT；n=11）表现出与所有匈奴相似的高度异质性（P=0.411）。

位于东部更远的乌古穆尔乌勒（UGU；n=5）的晚期匈奴遗址表现出更中等水平的多样性，西欧亚血统的贡献更高，但在统计上仍与所有匈奴具有可比性（P=0.185）；然而，该站点的小样本量提供了有限的统计分辨率。尽管如此，UGU显示出比之前的EIA组高得多的多样性（SlabGrave和Chandman_IA分别为P=0.001和0.015）。

相比之下，另一个位于东北部的晚期匈奴遗址Il'moya Pad（IMA；n=8）主要具有欧亚东部血统。其遗传多样性远低于所有匈奴人（P=0.002），与之前的EIA组相当（SlabGrave和Chandman_IA分别为P=0.975和0.398）。我们注意到，IMA遗址的低遗传多样性可能是偏采样的产物，因为在该遗址的300个圆形坟墓和方形坟墓中，只有8个人被分析。

通过对每个基因型数据下采样到10000个SNPs的个体重复100次PC坐标计算，我们发现低覆盖率个体的PC坐标不确定性较高，不会影响结果。

所有匈奴个体和当地社区的遗传多样性水平相当，这表明构成高度异质的匈奴帝国的动态人口过程也发生在当地规模上。TAK、SBB和UGU墓地内的高遗传多样性证实了具有不同遗传背景的个体在一个当地社区内的共同性，这种情况甚至持续到匈奴晚期。

总的来说，在所有时期，在匈奴人中发现的高度遗传多样性阻碍了任何有意义的尝试来定义“代表性”的匈奴基因图谱，因为它是几乎跨越欧亚遗传多样性的整个广度的人口水平遗传异质性，这是匈奴帝国的最特征。

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为了更好地理解匈奴的遗传多样性是如何由社会地位或社会群体隶属关系构成的，我们分别检查了来自塔克贵族精英墓地的考古学数据和SBB当地精英墓地的考古数据。

在TAK，已经挖掘出两个完整的方形陵墓群（THL-82和THL-64），从而可以调查离散殡葬单元内的遗传多样性。对于最丰富的陵墓群THL-82，其中包括一名年长的成年女性，埋葬在一个方形坟墓（TAK001）中，两侧是两个成年男性的卫星坟墓（TAK808和TAK009），我们没有发现它们之间的基因相关性。虽然高地位雌性的基因图谱与两个低地位雄性的基因图谱有很大差异，但后者在基因上彼此相似，具有更高水平的西欧亚血统。也就是说，这两只雄性被共同建模为具有86.8%的早期匈奴西部祖先，而TAK001只有9.3%的这一祖先成分。与低地位男性的高西方血统相反，高地位女性（TAK001）表现出高水平的东方血统，以Khovsgol_LBA为代表，而不是SlabGrave1。

对于另一个方形坟墓群THL-64，其中有一名成年女性被埋葬在方形坟墓（TAK002）和两个青少年卫星坟墓中，我们确定两名青少年都是男性。然而，与THL-82不同的是，这两个地位较低的年轻雄性在基因上不同，其中一个（TAK003）具有非常高水平的西欧亚血统（Chandman_IA和Gonur1_BA），另一个（TAK004）具有高水平的东欧亚血统（SlabGrave1）。地位较高的雌性同样具有高度的欧亚东部血统，来源于两个来源（SlabGrave1和Han_2000BP）。

最后，我们分析了与THL-25相关的三个卫星坟墓，其中尚未挖掘出方形坟墓。三个个体中有两个产生了足够的DNA进行分析：一个是儿童（TAK005），一个是成年男性（TAK006）。我们确定两人都是不相关的男性，并且在基因上有很大的差异。该儿童具有非常高水平的西欧亚血统（Chandman_IA），而在TAK位点观察到的成年男性具有最高的东欧亚血统（SlabGrave1和Han_2000BP）。

因此，我们在TAK墓地的单个坟墓群中发现了非常高的遗传多样性。尽管两位地位较高的雌性都有相对较高的欧亚东部血统，但地位较低的卫星雄性表现出极高的遗传异质性，从欧亚西部血统到欧亚东部血统的高度不等。如果低地位的男性是高地位女性的家臣或仆人，这表明他们来自匈奴帝国的不同地区，甚至可能更远。

在SBB位点，我们发现总体遗传多样性较低，特别是没有具有非常高水平的西欧亚血统的个体。然而，具有最高水平的西欧亚血统的个体都是成年男性（SBB001和SBB010），尽管他们的西方血统来源略有不同（SBB000的Chandman_IA和SBB011的Chandman_IA和Gonur1_BA）。

在TAK，地位最高的坟墓属于女性（SBB002、SBB003、SBB007和SBB008），她们的模型祖先都包括SlabGrave1，还有其他轻微的祖先贡献。SBB007作为女性的基因鉴定尤其值得注意，因为这些陪葬品包括骑马装备、镀金铁腰带扣和汉画漆杯，在其他情况下，这些都被认为是与男性骑马战士有关的装备。同样，SBB010是一名成年男性，埋在一个装有铁针的骨管箱中，这表明缝纫工具并非只与女性有关。我们还确定了三名儿童（SBB004、SBB005和SBB006）和一名性别不确定的青少年（SBB009）的遗传性别。SBB005和SBB006为雌性，而SBB004和SBB009为雄性。SBB009是一名11至12岁的青少年，用一把儿童大小的弓下葬，类似于成年男性SBB001和年长青少年SBB011下葬的弓，这证实了匈奴社会男性在很小的时候（6-8岁）就学会了挥舞弓的说法。

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总之，我们在TAK和SBB的精英位点观察到了高度的遗传异质性和多样性，在地位最低的个体中观察到了最高的基因异质性。相反，我们发现本研究中地位最高的个体，即贵族和地方精英女性，与欧亚东部血统水平较高的个体相比，其多样性往往较低。

东欧亚血统由较高的PC1值表示，并且高地位个体的PC1平均值显著大于低地位个体的平均值。这表明，精英地位和权力不成比例地集中在那些将自己的祖先追溯到之前的EIA Slab Grave群体的个人中。

六名精英女性中的三名、一名地位低下的女性儿童和一名地位较低的男性的祖先贡献较小，与汉族2000BP一致，这表明与中国汉族群体的区域间联系可能比以前理解的更大、更复杂。

高勒毛都2号墓地M1甲型墓

在这项研究之前，只有一个来自精英方墓的其他个体被全基因组分析：来自蒙古中北部高勒毛都2号墓地遗址1号墓的DA39。这名成年男性被埋葬在迄今为止发掘出的最大的方形陵墓群之一，周围至少有27个卫星墓，里面有罗马玻璃碗等罕见的异国物品，很可能是一名单于，或帝国统治者。与西部边境的精英女性一样，他也有非常高的欧亚东部血统（分别有39.3%和51.9%来自SlabGrave1和Han_2000BP，其余来自Chandman_IA），在基因上与THL-64墓中的TAK002相似。这种按地位和权力指标分层的祖先模式，为匈奴政治形成的性质以及帝国不同政治行为者的相对权力动态提供了线索。

最后，财富和精英地位的集中，特别是在这些边境社区的妇女中，值得进一步关注。之前有人注意到，帝国外围地区的匈奴时代女性坟墓往往特别富有和地位高。TAK和SBB的精英女性坟墓符合匈奴社会高级人物的时尚。唯一没有被精心埋葬在木板棺材里的女性是儿童。

匈奴妇女在TAK和SBB的突出地位表明了妇女在帝国中的强大作用，以及她们在扩张和整合新领域和领土的战略中可能的突出地位。

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在这项全基因组古遗传学研究中，我们在位于匈奴帝国西部边陲的两个墓地发现了匈奴时代晚期个体的高度遗传异质性，并描述了与社会地位相关的遗传多样性模式。总体而言，我们发现低地位个体的遗传异质性最高。特别是，围绕TAK精英广场坟墓的卫星坟墓显示出极端程度的基因异质性，这表明这些人可能是低级别的家臣，来自帝国的不同地区。

相比之下，这两个地点的最高地位个体往往具有较低的遗传多样性和较高比例的祖先来自EIA Slab Grave群体，这表明这些群体可能在匈奴帝国形成期间对统治精英做出了不成比例的贡献。

尽管如此，TAK边境墓地的贵族精英殡葬模式与帝国核心内更大的方形墓地形成了鲜明对比，在那里，像高勒毛都2号墓地坟墓1这样的墓地建筑群两侧是精英圆形坟墓的卫星墓地，其殡葬处理和坟墓清单表明，他们的社会地位远高于TAK的家臣。因此，在TAK观察到的卫星坟墓中的极端遗传异质性可能更具前沿背景的典型性，但需要对核心帝国墓地进行进一步研究，以了解这些动态。

与之前对匈奴墓地的一些调查相比，我们没有确定墓地内的近亲（一级），也没有观察到坟墓位置与基因图谱相似性之间的强相关性；然而，我们确实观察到了两例二级亲属在SBB现场被埋葬得很近。未来有必要对整个墓地进行更全面的抽样研究，以解决近亲在不同殡葬环境中的埋葬方式和地点。

最后，我们的发现也证实了这项研究中地位最高的个体是女性，这支持了之前的观察，即匈奴女性在帝国边境新领土的扩张和整合中发挥了特别突出的作用。在这项工作的基础上，未来的研究将集中在密集采样和全基因组考古学分析上，对帝国各地广泛挖掘的匈奴墓地进行研究，有望以高分辨率揭示从核心到广阔边疆的匈奴社会的复杂结构。