第十一章 植物的抗逆生理
学习指南
一、教学大纲基本要求
了解抗逆生理、逆境蛋白概念、植物在逆境下的形态变化与代谢特点；了解渗透调节与抗逆性的关系、膜保护物质与自由基的平衡；了解植物激素在抗逆性中的作用；了解低温和高温对植物的伤害以及植物抗寒和耐热的机理与途径；了解干旱和湿涝对植物的伤害以及植物抗旱、抗涝的机理与途径；了解病虫对植物的伤害以及植物的抗病性和抗虫性；了解盐分过多对植物的危害以及植物抗盐性及其提高途径；了解大气、水体、土壤等环境污染对植物的伤害，植物抗环境污染机理与途径，以及进行环境保护必要性；了解抗逆生理与农业生产的关系，掌握提高作物抗逆性的途径。
二、本章知识要点
（一）名词解释
1．逆境(environmental stress) 亦称为环境胁迫，对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。根据不同的分类方法可分为生物逆境和理化逆境，或自然逆境和污染逆境等。
2．植物抗逆性(plant resistance) 植物对逆境的忍耐和抵抗能力，简称抗性。植物抗性可分为避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的影响，在相对适宜的环境中完成其生活史。御逆性指植物通过形态结构和某些生理上的变化，营造了适宜逆境的生存条件，可不受或少受逆境的影响。耐逆性指植物组织虽然经受逆境的影响，但可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
3．逆境逃避(stress avoidance) 指植物通过各种方式避开逆境的影响，为避逆性和御逆性总称为逆境逃避。由于选种方式是避开逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。在这种抗性方式下，不利因素并未进入组织，植物通常无需直接产生相应的反应。
4．逆境忍耐(stress tolerance) 耐逆性又被称为逆境忍耐，植物虽经受逆境影响，但它通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。当然如果超过可忍范围，超出植物自身修复能力，损伤将变成不可逆的，植物将受害甚至死亡。
5．胁变(strain) 植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。
6．渗透调节(osmoregulation，osmotic adjusment) 通过主动增加溶质，提高细胞液浓度、降低渗透势，以有效地增强吸水和保水能力，这种调节作用称为渗透调节。
7．脯氨酸（proline，Pro）植物体内一种氨基酸，是十分有效的细胞质渗透调节物质。几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时。脯氨酸在抗逆中能起到保持原生质与环境的渗透平衡，以防止水分散失；还能增强蛋白质的水合作用，从而保持膜结构的完整性。
8．甜菜碱(betaines) 一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。也是一类细胞质渗透调节物质，植物中的甜菜碱主要有甘氨酸甜菜碱、丙氨酸甜菜碱和脯氨酸甜菜碱等，在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，主要分布于细胞质中。
9．逆境蛋白(stress proteins) 由逆境因素如低温、高温、干旱、盐害、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等所诱导植物体形成的新的蛋白质（酶），统称为逆境蛋白。如：低温诱导蛋白、热击蛋白、干旱逆境蛋白、盐逆境蛋白、病原相关蛋白、化学试剂诱导蛋白、厌氧蛋白、紫外线诱导蛋白等。
10．冷击蛋白(cold shock proteins) 亦称冷响应蛋白(cold responsive protein)、低温诱导蛋白，由低温诱导植物形成的一类逆境蛋白。它的产生与植物抗寒性的提高有关。
11．热击蛋白(heat shock proteins, HSPs) 亦称热休克蛋白，由高温诱导植物形成的一类逆境蛋白。它的产生能提高植物的抗热性。
12．盐逆境蛋白(salt-stress proteins) 由盐胁迫诱导植物形成的一类逆境蛋白。
13．渗调蛋白(osmoregulation proteins) 由干旱和盐渍诱导植物形成的一类逆境蛋白。这些蛋白的产生能提高细胞渗透势的作用。
14．病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 亦称病程相关蛋白，指植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类逆境蛋白。一些PRs具有水解酶功能，能抑制病原菌的生长。
15．抗性锻炼（hardiness hardening）植物的抗逆遗传特性需要特定的环境因子的诱导下才能表现出来，这种诱导过程称为抗性锻炼。如在植物遭遇低温冻害之前，逐步降低温度，使植物提高抗冻的能力，这种措施叫抗冻锻炼。
16．寒害(cold injury) 低温导致对植物受伤或死亡的现象。寒害包括冷害和冻害。植物对寒冷的适应能力叫抗寒性(cold resistance)。
17．冷害(chilling injury) 冰点以上低温对植物的危害。冷害主要由低温引起生物膜的膜脂相由液晶态变为凝胶态，膜透性改变以及新陈代谢发生紊乱引起的。植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性(chilling resistance)。
18．冻害(freezing injury) 冰点以下低温对植物的危害。冻害主要由低温引起细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和蛋白质结构被破坏引起的。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性(freezing resistance)。
19．过冷作用(supercooling) 当持续、缓慢降温时，植物体温降到冰点以下而没有冰晶形成的现象。
20．不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid index，UFAI) 生物膜中的不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗寒性的生理指标。UFAI高，反映抗冷性强。
21．巯基(-SH)假说(sulfhydryl group hypothesis) 莱维特（Levitt）1962年提出植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。他认为组织结冰脱水时，蛋白质分子逐渐相互接近，邻近蛋白质分子通过-SH氧化形成-S-S-键，蛋白质分子凝聚失去活性，当解冻再度吸水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，破坏了蛋白质分子的空间构型，进而引起细胞的伤害和死亡。
22．温度补偿点(temperature compensation point) 呼吸速率和光合速率相等时的温度。植物呼吸作用的最适温度通常高于光合作用的最适温度，当温度高于补偿点时，呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合成，时间长了，植物体就会出现饥饿甚至死亡。
23．旱害(drought injury) 土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
24．大气干旱(atmosphere drought) 空气过度干燥，相对湿度过低，使植物的蒸腾作用过强，根系吸水补偿不了失水，使植物体发生水分亏缺的现象。
25．土壤干旱(soil drought) 因土壤中缺乏可供植物吸收利用的水，使植物体内水分亏缺，发生永久萎焉的现象。
26．生理干旱(physiological drought) 由于土温过低、土壤溶液浓度过高或土壤缺氧等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。
27．水合补偿点(hydration compensation point) 缺水导致光合速率降低，当植物因水分缺乏而使其光合速率与呼吸速率相等，即净光合速率为零时，植物叶片的水势称为水合补偿点。水合补偿点在一定程度上表示了植物的抗旱能力，水合补偿点越低，植物抗旱能力越强。
28．水生植物(hydrophytes) 需在水中才能完成生活史的植物。
29．中生植物(mesophytes) 在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物。
30．旱生植物(xerophytes) 适应于干旱环境中生活的植物。
31．涝害(flood injury) 水分过多对植物的危害。植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称植物的抗涝性(flood resistance)。
32．湿害(waterlogging) 土壤过湿、水分处于饱和状态，土壤含水量超过了田间最大持水量，根系生长在沼泽化的泥浆中，这种涝害叫湿害。
33．盐害(salt injury) 土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响。植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性(salt resistance)。
34．盐碱土(saline and alkaline soil) 土壤中含盐类以氯化钠(NaCl)和硫酸钠(Na2SO4)为主时，则称其为盐土；以碳酸钠(Na2CO3)和碳酸氢钠(NaHCO3)为主时，则称为碱土。盐土中如含有一定量的碱土，则称为盐碱土。
35．盐生植物(halophyte) 盐渍生境中的天然植物类群，这类植物在形态上常表现为肉质化，吸收的盐分主要积累在叶肉细胞的液泡中，通过在细胞质中合成有机溶质来维持与液泡的渗透平衡。
36．甜土植物(glycophyte) 亦称嫌盐植物、淡土植物，指在受到盐胁迫时易发生危害的植物，如只有在氯化钠的含量低于0.5%时才能生长，绝大多数农作物属甜土植物。
37．抗病性(disease resistance) 植物抵抗病菌侵袭的能力。
38．植保素(phytoalexin) 寄主被病原菌侵入后产生的一类对病原菌有毒的物质。植保素大多是一些异类黄酮和萜类物质。
39．抗虫性(pest resistance) 植物用不同机制来避免、阻碍或限制昆虫的侵害，或者通过快速再生来忍耐虫害。植物具有的这些能力，被称为植物的抗虫性。
40．环境污染（environmental pollution） 由于某些原因（主要是人类的生产和生活）排放到环境中的各种有害物质（污染物）的量超过了生态系统的自然净化能力，造成环境污染。环境污染不仅影响人类的健康和安全，而且也对植物引起伤害，给农林业造成巨大损失。环境污染可分为大气污染、水质污染和土壤污染等，其中以大气污染和水质污染危害面积较广，同时也容易转变为土壤污染。
41．光化学烟雾(photochemical smog) 工厂、汽车等排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯烃类碳氢化合物，在强烈的紫外线作用下，形成一些氧化能力极强的氧化性物质，如臭氧、氮氧化物(NO、NO2、硝酸雾)、醛类(RCHO)、硝酸过氧化乙酰(PAN)等，它们对植物有伤害作用。
42．膜脂过氧化作用（membrane lipid peroxidation） 是指植物膜中的不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应，其结果是膜中的不饱和脂肪酸含量降低，引起膜流动性下降，以致膜相分离和膜透性增大，膜的正常功能破坏。
43．氟化氢(hydrogen-fluoride，HF) 一种无色、挥发腐蚀性液体，或一种极易溶水的腐蚀性气体，分子式为HF，也是一种常见的大气污染物。氟是一些酶的抑制剂，对植物有伤害作用。
44．臭氧(ozone，O3) 一种气态氧气的同素异形体，在紫外线辐射下通过电子放射或暴晒由双原子氧气自然形成。它是一种不稳定的具有强漂白性的、有刺激性气味的气体，也是一种有毒的氧化剂。
45．臭氧层(ozone layer, ozonosphere) 大气中的臭氧主要分布在离地面15～30km的平流层中，能吸收太阳射向地球的大部分紫外线，从而对生物起到保护作用。
46．酸雨(acid rain) 指含有一定量酸性化合物的自然降水，包括雨、雪、雹、雾等。当空气中的二氧化硫和氮氧化物等气体上升与空中雨、雪、雹、雾等相遇，就会形成亚硫酸、硝酸、盐酸、硫酸等化合物，使这些自然降水酸化。酸雨会对环境带来广泛的危害，如损伤植株、污染水源、:腐蚀建筑物和工业设备、对人体也有害。
47．交叉适应 (cross adaptation) 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。
（二）缩写符号
1．HF 氟化氢
2．HSPs 热击蛋白
3．O3 臭氧
4．O2-· 超氧阴离子自由基
5．1O2 单线态氧
6．·OH 羟自由基
7．PAN 硝酸过氧化乙酰
8．Pro 脯氨酸
9．PRs 病程相关蛋白
10．RO·、ROO· 烷基自由基
11．UFAI 不饱和脂肪酸指数
（三）本章知识要点
逆境是指对植物生存和生长发育不利的各种环境因素的总称。植物对逆境的抗性包括逆境逃避和逆境忍耐（图11.1）。
植物的抗性既受系统发生的遗传基因所控制，又受个体发育中生理生态因素所制约。在逆境下植物形态结构和生理特性发生明显变化。多种胁迫都会使自由水含量降低，光合作用减缓，呼吸变化异常，蛋白质、碳水化合物等物质分解大于合成。脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等可通过调节细胞的渗透势从而提高植物的抗渗透胁迫能力。在逆境下植物激素的相对比例发生改变，以不同方式使植物的抗性得以提高，特别是脱落酸在其中起了重要的作用。生物膜往往是胁迫的原初作用部位，逆境下活性氧的产生和消除失去平衡，而SOD等膜保护物质通过清除活性氧等作用，对膜系统起保护作用。逆境下原有蛋白的合成受到抑制，形成一些逆境蛋白。逆境蛋白是基因表达的结果，其中热击蛋白是最先发现的逆境蛋白。植物在经历了一种胁迫后，往往可提高对其他胁迫的抵抗力，这叫交叉适应，其原理有助于认识多种胁迫对植物影响的共同特点及植物抗逆性提高的本质。
图11.1 逆境类型
寒害包括冷害和冻害。冷害使植物膜透性增加，膜相由液晶态变为凝胶态，原生质流动减慢，代谢紊乱（图11.2左）。冻害主要是冰晶的伤害，结冰会引起细胞质过度脱水，蛋白质空间结构破坏而使植物受害（图11.2右）。通过抗寒锻炼、化学调控和农业栽培措施可提高植物的抗寒性。
图11.2 冷害（左）和冻害（右）的可能机理
高温使蛋白质变性，脂类液化、代谢失调，并可能产生有毒物质从而造成热害。
干旱可分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱。原生质脱水是旱害的核心。而涝害的根本原因则是液相取代了气相，细胞因缺氧而受伤害（图11.3）。
图11.3 干旱对植物的危害
病虫对植物的危害表现在多方面，植物通过加强代谢、过敏性反应和产生抗毒物质等方法来抵抗病虫的侵害。
盐害主要是造成渗透胁迫，同时也伴随营养胁迫和有毒物质胁迫。
环境污染包括大气污势、水体污染和土壤污染。SO2、氟化物、光化学烟雾、酸雨、多种重金属、酚、氰等是重要的污染物。利用植物吸收和分解有毒物质的特性，用来净化空气、保护环境，以及监测环境污染。
抗逆生理的研究与农业生产密切相关，可以用各种农业措施提高植物的抗逆性，借助逆境下植物的生理生化变化特点，也可用于指导抗性育种，还可用分子生物学和生物技术的方法，从根本上提高植物的抗逆性。
三、重点、难点
(一)重点
1．植物在逆境下的形态结构变化与生理生化代谢的变化
2．低温和高温对植物的伤害以及植物抗寒和耐热的机理与途径
3．干旱和湿涝对植物的伤害以及植物抗旱、抗涝的机理与途径
5．大气污染的种类和对植物的伤害特点
6．抗逆生理与农业生产的关系，掌握提高作物抗逆性的途径
(二)难点
1．植物在逆境下生理生化的变化
2．膜脂发生相变与抗寒性的关系
3．抗寒性和抗旱性机理
4．活性氧对植物伤害的机理
四、典型例题解析
例1 植物对 的适应能力叫抗冻性。
A．低温 B．零度低温 C．零度以下低温 D．冰点以下低温
解析:植物的细胞液由原生质组成，细胞液内含多种无机和有机物质，其结冰温度不是零度，而在零度以下，即在冰点和冰点以下低温时植物细胞才结冰，发生结冰危害，因此植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性。本题正确答案为。
例2 以下哪种危害的原因分析得不确切： 。
A．旱害的核心是原生质脱水 B．涝害的根源是细胞缺氧
C．引起冻害的主要原因是冰晶的伤害 D．造成盐害的主要原因是单盐毒害
解析: A、B、C分析得都对，因为原生质脱水是旱害的核心；细胞缺氧是涝害的根源；冰晶的伤害是冻害主要原因。D分析得不确切，因为造成盐害主要原因是渗透胁迫，单盐毒害只是造成盐害的次要原因。本题正确答案为D．
例3 通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境的抗盐方式称： 。
A．拒盐 B．排盐 C．稀盐 D．耐盐
解析:A．拒盐的概念是指植物通过不吸收或很少吸收盐分的抗盐方式；B．排盐的概念是指植物将吸收的盐分主动排泄到茎叶的表面的抗盐方式；C．稀盐的概念是指植物通过吸收水分或加快生长速率来稀释细胞内盐分浓度的抗盐方式。这三者都是回避盐胁迫的抗盐方式，总称为避盐。通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境的抗盐方式称耐盐。因此本题正确答案为D．
例4 试述冷害与冻害的区别。
解析:可从二者概念、伤害表现和伤害机理等方面进行比较分析。
(1) 概念上冷害与冻害的受害温度划分不同：
冰点以上低温的危害为冷害，冰点以下低温的危害为冻害；
(2) 伤害表现不同：
冷害不发生结冰，伤害程度相对较轻，到叶片上表现出色泽变化和植株发生死亡的时间较长。初期冷害发生在细胞的生理生化上，主要表现在膜的透性增加；原生质流动减慢；水分代谢失调，根系吸收能力下降；光合作用减弱；呼吸代谢异常；物质代谢失调，有机物水解大于合成等方面。冻害时植株结冰，伤害程度重，到叶片上表现出色泽变化和植株发生死亡的时间较短。受害叶片解冻时就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，很快干枯死亡。冻害对植物的伤害主要是由结冰引起的，并有细胞间结冰伤害和细胞内结冰伤害之分。
(3) 伤害机理不同(参见图11.2)：
冷害伤害的机理是膜脂发生相变。低温时膜脂由液晶态转为凝胶态，膜的结构改变，膜透性变大，细胞内溶质外渗，引起代谢紊乱。
冻害伤害的机理是冰晶伤害。植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。胞间结冰及融化会引起原生质过度脱水、细胞受到机械损伤、蛋白质变性引起代谢功能丧失；胞内结冰对细胞的危害更为直接，冰晶形成以及融化会对质膜与细胞器以及整个细胞质产生破坏作用，引起细胞的伤害和死亡。
例5 试述SO2对植物伤害和伤害机理。
解析: 二氧化硫是我国当前最主要的大气污染物，它对植物的伤害情况和伤害机理如下：
(1) 伤害情况
不同植物对SO2的敏感性不同。总的来说，草本植物比木本植物敏感，木本植物中针叶树比阔叶树敏感，阔叶树中落叶的比常绿的敏感，C3植物比C4植物敏感。
植物受SO2伤害后的主要症状为：①叶背面出现暗绿色水渍斑，叶失去原有的光泽，常伴有水渗出；②叶片萎蔫；③有明显失绿斑，呈灰绿色；④失水干枯，出现坏死斑。
(2) 伤害机理
SO2通过气孔进入叶内，溶化于细胞壁的水分中，成为重亚硫酸离子（HSO3-)和亚硫酸离子(SO32-),并产生氢离子(H+)，这三种离子会伤害植物细胞。
①直接伤害。H+降低细胞pH值，干扰代谢过程；SO32-、HSO3-直接破坏蛋白质的结构，使酶失活。如卡尔文循环中的核糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)、NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH)、果糖-1，6-二磷酸酶(FBPase)三种酶活性受SO2伤害后明显受抑。酶失活还与-SH基被氧化有关，-SH基氧化的产物是H2O2，它是SO2进入细胞后由次生反应生成的。
②间接伤害。在光下由硫化合物诱发产生的活性氧会伤害细胞，破坏膜的结构和功能，使代谢紊乱，器官早衰和死亡。
