生物学基础3

(三)油菜的生育阶段   油菜从播种到成熟，划分为五个阶段(也叫生育时期)，即发芽出苗期、苗期、蕾薹期、开花期和角果成熟期。不同阶段的生育特性有明显差异。
  1．发芽出苗期 
  油菜从播种到出苗，这一阶段也是叫发芽出苗期。油菜种子无休眠期，具有发芽能力的种子遇适宜的条件就会发芽。发芽时先从脐部突出白色的幼根，随即胚轴伸长，胚茎向上延伸呈弯曲状；幼根上密生根毛，种壳脱落后幼茎伸出上面，变为直立，2片子叶由黄色转为绿色，同时逐渐展开为水平状，即为出苗。种子萌发出苗必需3个条件：
  (1)水分 种子萌发首先吸收水分，吸水量达到本身干重的50％以上才能发芽。播种

时在土壤间持水量60％左右为宜。如壤情不好，种子吸水不足，就不能促使种子酶的活动和满足幼苗生长的用水，影响正常发芽苗。
  (2)氧气 种子萌发时需吸收大量氧气，才能在脂肪酶的作用下，使脂肪水解为甘油和游离脂肪酸，进而分解为糖类，提供发芽出苗所需要的能量物质。因此雨水量大、土壤水分过多、或土壤板结，都会造成氧气缺乏，影响油菜种子发芽幼苗。
  (3)温度 在水分、氧气满足后，种子能否出苗及出苗快慢，主要是受温度的影响：。日平均温度在5C以下时，发芽很慢，由播种到出苗需20余天。一般以日平均温度16～25℃最为适宜，约3～5天即可出苗。所以冬油菜秋播太迟时，往往发芽出苗很慢。 
  此外，油菜种子小，顶土力弱，播种深浅和表土细碎程 度，也影响出苗。因此，油菜播种前必须精细整地，使表土细碎，疏松湿润。选择适宜的播种期，种子处于最适宜的温度、水分、氧气、土壤等条件，就能达到迅速出苗和全苗的目的。 
  2．苗期 
  油菜从出苗到现蕾这一阶段叫苗期。苗期约占全生育期的一半左右。长江、黄淮流域甘蓝型冬油菜品种于9月下旬播种，5～7天出苗，到次年2月中旬现蕾，苗期长达130～140天。根据苗期生长特点，苗期又可分为花分化以前的苗前期和花芽分化开始以后的苗后期。苗前期主要生长叶片、根系等营养器官，苗后期生殖生长(花芽分化)开始，但仍以营养生长为主。 
  (1)苗期的根系生长 油菜苗期地下部分的生长，主要是形成和发展根系。油菜种子吸足水分以后，开始由胚根突破种皮，而后下扎，长成幼根。当幼根长出2cm时，开始长根毛，行使吸收水分和养分的功能。随着生长，幼根继续下扎，形成主根。当地上部出现第一片真叶时，主根上开始
出现侧根，以后在侧根上再生长细根，形成整个根系。油菜苗期根的生长以下扎为主。北方小油菜根系较深，当地上部具有8片叶时，主根人土可深达2m以上。稻茬油菜根系较浅。油菜在越冬期间气温降至3℃以下时，地上部生长缓慢，但根系仍能继续生长。这期间，根系除向纵横伸长外，油菜子叶节下与根系相接“根颈”还逐渐膨大。根颈是冬季贮藏养分的场所，其粗细是安全越冬的重要指标。凡适时播种，营养状况好，间、定苗及时，育苗移栽质量好，根颈较粗，幼苗壮，越冬死亡率低。
  (2)苗期的叶片生长 油菜的苗期以营养生长为主。地上营养体的增大，主要表现在叶片的生长。子叶平展后，每隔一定时间出生一片新叶，通过叶片的光合作用，建造油菜植株躯体。油菜新叶的生长，受温度的影响很大，平均每生长1片叶约需，60C的有效积温。当日平均气温6～9℃时，每出现1片叶需7天左右；10～16℃时，需5天左右；当日均提高到16～22℃时，仅需3天左右。此外，不同品种的叶片生长速度有快有慢，白菜型品种出叶速度较快。油菜主茎叶片数目的多少和品种、播期、栽培水平都有密切关系，播种期对主茎叶片总数影响最大。一般说来，主茎一生的叶片数，甘蓝型中熟品种约30片左右，迟熟品种约35片左右。主茎总叶数的多少，对产量起关键作用，而冬前叶片数又决定着主茎叶片总数的多少。同时，冬前绿叶数对油菜的经济性状也影响很大。冬前叶片数多，产量相应就高。据研究，冬前单株绿叶数在4～11片的范围内，平均增加1片叶，单株有效分枝增加0.6～0.7个，单株有效角增加31.7～44.3个，单株产量提高1.62～1.99g。说明促进冬前早发，多长叶片，对提高产量有重要意义。 
  (3)花芽分化 油菜在苗后期开始花芽分化。增施有机肥，增施磷肥促进花芽分化。从花芽开始分化至现蕾所分化的花芽为有效花芽，以后分化的花芽多为无效花芽。
  (4)对环境条件的要求 
  ①温度：油菜苗期生长的适宜温度是10～20℃。在土壤水分等条件满足时，温度适宜则根系、叶片生长快，发育好，花芽分化多，为后期生长发育和产量形成打下良好基础。而冬油菜苗期正处于越冬期，常遇低温冻害。油菜受冻害程度决定于品种的抗冻性、冬前发育状况及寒流的强弱。一般短期0℃以下低温不致遭受冻害。
  ②光照：光照对苗期养分的合成积累，叶片、根系的生长及花芽分化的早晚都具有重要影响。    
  ③水分：苗期营养体小，气温低，耗水量小，但缺水影响幼苗发育，且抗逆性降低。苗期适宜的土壤湿度一般不低于田间最大持水量的70％。
  其他栽培条件，尤其是土壤条件对根系发育程度影响很大。因此，苗期要保证耕翻整地质量，使土壤疏松深厚，保持土壤湿润，增施有机肥料，早施苗肥，并使地温提高，对苗期发育都有良好的作用。
  3．蕾薹期 
  油菜从现蕾到初花期这一段叫蕾薹期。中熟甘蓝型品种，一般2月中、下旬现蕾，3月下旬初花，蕾薹期1个月。春季当气温上升到10C左右(主茎叶片达14片左右)，扒开心叶能见到明显的绿色花蕾时，即为现蕾。当主茎顶端伸长到距离子叶节达10cm以上，并且有蕾时，即为抽薹。蕾薹期的生育特点是营养生长和生殖生长并进，而且都很旺盛，但营养生长仍占优势。营养生长的主要表现是主茎伸长，分枝形成，叶面积增大；生殖生长主要表现为花序及花芽的分化形成。 
  (1)蕾薹期叶片的生长 蕾薹期地上部分除继续生长叶片和增加叶面积外，主茎也在不断延伸，各组叶片也次第出现，主茎叶片由长变短，由大变小，植株由莲座形渐变成宝塔形。蕾薹初期主花序的伸长较缓慢，主茎延伸较快。延伸的长度，一般迟熟品种较长，早熟品种较短。到蕾薹后期，第一次分枝也陆续出现，至初花前10天左右，主茎叶片全部出齐。
  (2)蕾薹期的花芽分化 蕾薹期油菜在其营养生长的同时，花芽分化也在迅速进行。油菜花芽分化是从苗期开始的，其分化顺序：在同一植株上一般是先主序后分枝，先第一次分枝，后第二次分枝。在一个花序上则由下而上地分化。但主茎各分枝的花芽分化并非完全由上而下依次进行，而

是主茎的上部分枝和下部分枝花芽分化早，中部分枝花芽分化迟。以后随着中部分枝花芽分化的加速，上部和下部分枝的分芽分化逐渐向中部分枝汇合，变成上部分枝的花芽分化领先。 油菜花芽分化以始花期最快，始花，以前特别是蕾薹期，其分化速度是上升的。始花以后，至盛花期其分化速度显著下降，以后稳定于一定水平。
  油菜花芽分化开始的迟早，分化速度的快慢，与品种和栽培条件有关。一般说采，白菜型品种分化早而快，甘蓝型品种分化晚而慢。同是甘蓝型品种，春性、早熟品种分化早，冬性、迟熟品种分化迟。土壤肥力状况、温度高低影响花芽分化的早晚和速度。肥田、菜苗壮，花芽分化早而快；薄地、菜苗瘦弱，花芽分化迟而慢。冬季温暖，花芽分化速度也相应加快，且分化多。在栽培上要根据不同的品种特性，适期播种，培育壮苗，使花芽早分化，快分化，多分化，多结角。争取现蕾以前分化的花蕾，对于提高油菜单株有效花芽率和结角数具有重要作用。
  (3)蕾薹期对环境条件的要求
  ①温度：冬油菜一般在开春气温稳定在5℃以上时现蕾，而后抽薹。若气温在1012以上可迅速抽薹。抽薹太快，组织疏松易弯。同时，蕾薹期油莱抗寒力减弱，遇O℃以下低温则易受冻。幼蕾最易受冻，其次是嫩薹部易受冻。
  ②光照：蕾薹期需要充足的光照，通风透光好可促进有效分枝的形成和光合产物的积累。因此，适宜的密度是保证蕾薹期光照充足的重要条件。
  ③水分：蕾薹期营养体生长快，叶面积扩大，蒸腾作用增强，必须保证水分需求。一般此期土壤水分。以达到田间最大持水量的80％左右为宜。 
  4．开花期 
  油菜从初花到终花这一阶段为开花期。中熟甘蓝型品种一般3月中、下旬初花，到4月上、中旬终花，约经25天左右。油莱开花期的生育特点是营养生长相对减弱，生殖生长逐渐占优势。主要表现为花序的伸长和大量开花、授粉、受精，并形成角果。
  (1)开花 油菜开花的顺序和花芽分化的顺序基本一致。就全株而言，是主花序先开，然后第一次分枝、第二次分枝花序依次开放；就同级分枝而言，是上部分枝先开，下部分枝花序后开；在同一个花序上，无论主花序还是分枝，都是下部花先开，依次向上陆续开放。一朵花的开放，需经过显露、伸长、展冠、萎冠四个过程，历时30h左右，即在头天下午4时许花萼裂开，露出黄色花冠，次晨花冠伸长为喇叭形，7时花瓣全部展开。在一天中以8～12时开花较多，以9～11时开花最盛。开花后3～5天花冠凋萎脱落，遇连阴雨时，花瓣保持时间延长。
  (2)授粉与受精 成熟的花粉由昆虫或风力传播，粘附在柱头上进行授粉。油菜的类型不同，授粉方式也不相同。白菜型油菜属典型的异花授粉，异交率在75％～85％以上；而芥菜型和甘蓝型油菜一般异交率在10％～30％之间，属常异花授粉作物。花粉落在柱头上，45min即可发芽，生出花粉管，沿花柱逐渐伸向子房，18～24h就完成了受精过程。开花后雌蕊受精能力一般可保持5～7天，但以开花后1～3天内的生活力最旺盛。
  (3)开花期对环境条件的要求 油菜开花、授粉、受精状况主要与温、湿度有关。油菜开花的适温范围一般在12～ 20℃，以14～18℃最为适宜。当气温降到10℃以下时，每日开花数减少；5℃以下，便不能正常开花。如果气温过高，达25℃以上时，虽然可以开花，但开花结实不良，角粒数减少，且易脱落。空气湿度对开花授粉受精影响很大，一般以相对湿度70％～80％较为适宜。相对湿度高于90％时，对授粉不利，结角率明显下降。而低于50％时，同样不利 授粉、受精。北方冬油菜区开花期往往少雨、干旱、空气干燥，对油菜开花、授粉、受精不利，应注意灌

水防旱，调节小气候，使环境条件有利开花、授粉、受精。淮南春季往往多雨，花期应注意做好排水防湿工作。总之，油菜进入开花以后，营养生长逐渐减弱，生殖生长则逐渐开始加强。这肘植株已达最大高度，分枝基本完成，叶片由下而上逐渐开始枯黄脱落，体内的糖分大部分集中于长花和长角。因此，这段时间是充实高产架子的重要时期，也是需水需肥的高峰期。尤其此期对磷、硼等最为敏感，供给充足的养分是夺取丰产的重要措施。并要注意防止植株疯长及病害发生蔓延。
  5．角果发育成熟期 
  从终花到成熟为角果发育成熟期。长江、黄淮冬油菜区中熟甘蓝型品种4月中、下旬终花，5月中、下旬成熟，历时30天左右。在这一时期内要经历角果的发育、种子的形成和体内营养物质向角果种子运输和积累。加强角果发育成熟期管理，是促进种子正常灌浆，提高粒重、油分，保证丰收的最后一环。
  (1)角果和种子发育 油菜角果发育是先纵向伸长，再横向膨大，一般开花后20多天定型，发育顺序是先开的花先发育。角果发育的同时，受精胚珠也发育成种子，受精不良或营养不足的胚珠萎缩成秕粒。随后油菜种子中油脂及其他干物质开始大量积累。
  (2)角果发育对环境条件的要求
  ①温度：油菜角果发育对温度要求严格，角果最适宜的温度为15～20℃。温度过高，造成高温逼熟，灌浆时间短，千粒重低；温度过低也不利于光合产物的合成与运转；昼夜温差大，有利于物质和油分积累。
  ②光照：足的光照也有利于后期光合作用和干物质、油分的积累。如我国西北、西南高原地区在油菜角果发育期光照强，昼夜温差大，千粒重和含油量就比扛淮流域高。
  ③湿度：油菜角果发育要求土壤湿度不能太低，土壤含水量以不低于田间最大持水量的60％为宜。虽然此期植株代谢逐渐衰退，蒸腾作用减弱，但此时角果皮仍在旺盛地进行光合作用，茎叶、果皮的光合产物大量向种子运转，缺水导致秕粒增加，含油量降低。但水分地多，又易造成贪青晚熟，渍水更会导致根系早衰。 
  此外，氮肥过多或倒伏会导致晚熟或病害发生，也会形成较多的阴角和秕粒，因此，在角果成熟期的田间管理上，既要防止植株脱肥早衰，又要防止施氮过多和人畜残踏，才能有效地提高产量和品质。