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探讨玉米核心种质的改良利用

编辑 | 新锐恒丰研究院

来源 | 南北学院

作者 | 刘守渠

核心种质是玉米育种人经常谈论的话题,而利用玉米核心种质改良创新玉米自交系是个行之有效的方法。但对于玉米核心种质在种质创新中如何具体运用,大家的见解也许因人而异。这次值日主要想和大家探讨一下玉米核心种质的改良利用问题,以便对玉米核心种质有一个正确的认知和理解。

要了解玉米核心种质的作用,大家从每年的鉴定组合进行分析就能总结出这样一个规律,那就是每年几千份鉴定组合里能从中选出综合表现好于对照品种的组合并不很多,而且这些组合里来自同一个母本或父本的几率非常高,如果对这些组合的父母本进行分析,可以看出,它们大都来自某个大品种的亲本或由其改良的自交系,有些是来自遗传基础比较丰富的国内外有名自交系或种质资源。这些种质资源或自交系就可以理解为核心种质。

纵观我国大面积推广玉米杂交种是从上世纪70年代中单2号的选育成功开始的,这也是我国刚刚开始利用国外Mo17等玉米核心种质取得玉米产量突破的新开端。从80年代掖单系列玉米品种、丹玉系列玉米品种再到农大3138、农大108、郑单958的选育和推广,无一不是利用国内外核心玉米种质改良创新的结果,众所周知,种质资源是玉米育种的基础,而近年来欧美玉米种质资源引领着世界玉米育种发展的方向。特别是从上世纪八十年代末至今,推广较好的玉米品种大都含有国外种质,而且在生产中起到了很大的增产作用。

以我们玉米课题组为例,从上世纪80年代末期至今,玉米品种选育大致可以分为以下四个阶段

(一)以晋单35为代表的种质资源匮乏期,大体阶段为上世纪80年代末期至90年代末期,晋单35由国内瑞德代表系掖478杂交太系113(含热带种质)选育而来,该品种以穗大、产量高、抗病强在山西省春播晚熟区表现较好;

(二)以并单1号,并单5号为代表的国内资源改良利用期,大体阶段为上世纪90年代末期至2005年左右,该期由于国外核心种质利用相对比较少,并单1号、5号母本20-1118和201-417选育模式主要以国内瑞德掖478改良选育而来,父本太系3和201-546主要由黄改血缘黄早四和昌7-2(唐四平头)选育而来,两个品种都以耐密、穗匀、抗病、抗倒伏、耐瘠薄、结实性及稳产性好,在山西省春播早熟区及南部复播区表现良好;

(三)以并单390为代表的模仿先玉335期,大体阶段为2006年至2010年左右,并单390以PH6WC做母本,父本以自选系太系3杂交Mo17再复合杂交太系113选系而成,由于该期先玉335在东华北春播晚熟区表现脱水快、产量高、推广影响力很大,先锋种质亲本被不断引入各育种单位进行直接模仿利用。

(四)以华美368、华美468、并单1608(君泰1608)等为代表的国内外种质综合改良利用期,也就是2011年左右至今这段时期,由于该期随着我国经济的迅猛发展,国外种质如美国先锋、孟山都、德国KWS、法国利马格兰等资源在国内大量引入利用,课题组利用国外种质和国内种质互相渗透改良,目前已经培育出一些高产、抗病、抗倒、脱水快、适宜不同生态区的优良玉米新品种。

综上所述,以本课题组各个不同育种阶段的发展历程来看,随着国外核心种质的不断引入和利用,正确把握了国内外不同核心种质资源的遗传基础和配合力方向,结合不同生态区育种目标和生产实际需要定向改良,中西结合、缕清思路、大胆创新、不断引进消化改良选育玉米自交系,培育了一系列玉米新品种。

1.玉米核心种质的属性特点

玉米核心种质最基本的属性应该是综合表现好、配合力高、遗传基础丰富、品质优、商品性好、适应性广的特性,能够直接组配出强优势的杂交组合或者为广大育种者作为选系基础材料与其它种质杂交,选育出不同生态类型的衍生自交系。

对于玉米核心种质的认知目前好像还没有固定的标准,依个人观点,玉米核心种质是具有特定空间和区域的,也就是说核心种质不是万能的,如:对于东华北春播玉米区、黄淮海夏播玉米区、西南丘陵春播稀植大穗玉米区都有各自的玉米核心种质。如华北春播玉米区有PH6WC、PHB1M、PH4CV、HCL645等国外核心种质,黄淮海夏播玉米区有黄改系昌7-2和国内瑞德掖478改良系为代表的核心种质。而西南丘陵稀植大穗区由于其降雨量大,生长期长,核心种质主要有热带和亚热带改良玉米种质,如:suwan或P群种质。

虽然说核心种质是以区域和空间而定的,但核心种质在特定空间基础上又是互相渗透的,比如,在黄淮海玉米区为了增加玉米的商品品质、出籽率、脱水性等也需要加入国外玉米核心种质,春播晚熟玉米区为了增加其抗病性和抗倒伏性需要适量加入热带或亚热带核心种质等等。

2.玉米核心种质改良思路及利用导向
2.1核心种质纯系假说
如果按玉米自交系的选育过程来说,很难具有单独的纯系血缘自交系,但是我们平时总是习惯把玉米种质归纳为四大血缘或五大血缘,为的就是把玉米杂交优势说清楚,为了明确玉米核心种质的改良思路,我们就假定把利用较早、较原始、已经归类血缘的的玉米品种亲本或种质定为纯系核心种质,如掖478、黄早四、Mo17、PH6WC、PH4CV、丹340、P78599等。

2.2核心种质累加效应纯系核心玉米种质只能说对某一时期种质改良起到了革命性的创新效果,但纵观目前有影响力的玉米新品种,其亲本已经是在某个纯系核心种质上累加了某个或多个纯系核心种质并进行了改良创新。也就是说玉米核心种质改良创新不能停留在某个阶段,其改良利用是遵循优良基因不断累加和丰富的过程。

只有善于寻找优良核心玉米种质,懂得如何累加丰富创新玉米种质的优良基因,才能在玉米种质创新上超越国内外同行,对于有些玉米核心种质,虽然最初种质来源于国外,但经过我们改良创新后具有了自己的知识产权。最终把玉米核心种质掌握在了自己手里。只有这样才能使得我国玉米生产发展超越自我走向世界。

2.3核心种质改良设计思路

核心种质改良设计思路正确与否决定着后期种质选育的成败,并非核心种质随意改良就可以达到选育目的,一定要在掌握核心种质的遗传规律和杂优模式的基础上,根据目标形状互补、血缘导向明确、杂优模式清晰的改良创新思路,设计核心种质改良与组配模式。如:蓝卡种质与P群种质改良创新的自交系再与国外瑞德组配选种,就是一个很好的设计思路,但如果存在蓝卡种质或P群种质血缘不纯,具有和国外瑞德同质化严重的遗传成份,就很难达到改良选育目的。也就是说,在没有了解清楚A与C和B与C是否存在一般配合力高低的情况下,最好不要盲目的利用A与B组合改良,再与C组配选种的设计思路。

2.4核心种质改良创新的时效性探讨

前面讲过,玉米核心种质具有空间和区域性特点,个人认为,核心种质同时又具有时效性的特点,也就是说,核心种质只能在特定时期发挥着重要的作用,随着社会经济发展和玉米种质资源的不断引进,新的核心种质会不断诞生和更新,特定时期的核心种质会逐渐不适应社会发展需要,新的核心种质总会在前一时期的核心种质基础上进行优良基因不断累加,不良性状不断剔除,新的玉米核心种质会变得不断完善。

以此推断,像Mo17、黄早四、掖478、丹340等特定时期的玉米核心种质,只能说是在那个时期发挥了其核心种质的作用,如果当下直接利用进行改良创新很难收到良好的创新效果,因此,一定要利用当下最前沿的玉米核心种质进行改良创新,这样才能收到理想的改良效果

3.玉米核心种质改良利用实例
3.1   2个玉米核心种质材料的选育太系3和20-1118两个玉米核心种质是并单1号的父母本,,并单1号2003年4月通过山西省审定(晋审玉2003014),2003-2006年在山西、山东、河北,河南、内蒙、黑龙江、吉林等7省市35个县累计示范推广60万hm2以上。总增产玉米46434.5万Kg,创社会效益45823.7万元。该品种的选育,曾经推动了山西省玉米育种的种质改良与创新。

20-1118是以掖478为基础材料与P78599杂交,F1代与耐深播、长根茎种质TaosBlue杂交,S1代再回交掖478,连续6代自交选育而成。太系3是以自选早熟黄改系材料怀2(黄早4×昌7-2)与亚热带种质选系太系113进行杂交再回交怀2后连续自交7代选育而成。20-1118虽然导入了PB血缘P78599和长根茎TaosBlue的抗病、优质、耐深播基因,但在选育的总体思路上还是以选择掖478的主要优良性状特点,尽量保持了掖478的Reid血缘成分;

太系3在后代选育上尽量保持选系后代的黄改血缘成分。20-1118自交系株型紧凑,配合力高,根茎较长,具有抗旱、抗病、耐密植、繁殖系数高等优点。太系3具有早熟、矮杆、次生根发达、品质优良、持绿性好等优点。

3.2利用2个核心种质改良创新方法利用20-1118和太系3做基础核心种质,以历年来在山西省推广面积较大的优良玉米品种的父母本或核心改良自交系做改良亲本(如:Mo17、SH15、昌7-2、PH6WC、PH4CV、PH09B、P78599等),根据父母本血缘关系,采用有目的杂交、回交、复合杂交、群体改良等方法,采用大群体、严胁迫、多生态点选育原则,使核心种质优良基因充分聚合,达到选育的自交系具有血缘关系纯正,配合力高、抗病、高产、适应性强的优点。创新选育了很多优良玉米自交系。

3.3利用2个核心种质改良创新了16个玉米自交系利用2个核心种质选育创新了16个玉米自交系,其中利用20-1118创新选育了201-417、H09-58、H07-47、太2010-66有代表性的4个玉米自交系;利用太系3创新选育了201-546、H06-47、H13-79、H06-100、H10-105、H13-153、H06-145、207-428、H07-122、H11-87、H11-133、H1265有代表性的12个玉米自交系。利用2个核心种质创新选育玉米自交系时,根据种质的血缘关系和性状互补、抗性互补、以及生产发展需要等育种目标进行组配改良。

3.4利用2个玉米核心种质改良组配审定13个玉米品种从2003年到2019年课题组利用2个玉米核心种质改良自交系组配审定的玉米品种达到了13个。其中主要的改良模式为改良Reid类群、改良Lancaster类群、改良塘四平头类群、改良PB类群,其主要杂优模式为Reid×Lancaster、Reid×塘四平头。这两个杂优模式占到了所有审定品种的95%以上。而Reid×PB只占到了杂优模式的很少部分。这与山西省特殊的地理环境和气候条件有关。

3.5利用2个核心种质改良组配审定的部分品种表现及推广情况利用2个核心种质改良组配审定的玉米品种包括了山西省夏播区、山西省春播早熟区、山西省春播中晚熟区共三个生态区。表现较好及累计推广面积在30万hm2以上的品种有,并单1号、并单5号、晋单68、并单17、并单390、华美368、华美468、邦农369,其中春播早熟区品种2个:并单5号、并单17号;夏播区品种2个:并单1号(夏播与春播早熟区双审品种)、晋单68;春播中晚熟品种4个:并单390、华美368、华美468、邦农369。由于这些品种在产量、熟期、抗病、抗倒伏、适应性等方面表现较好,先后在周边省份如:河南、河北、山东、内蒙古、陕甘宁、东北三省都进行引种并审定推广,表现了很好的适应性和产量优势。

3.6利用2个核心种质改良选育新品种的设计思路利用2个核心种质选育的16个玉米自交系组配审定的13个玉米品种,主要利用的核心种质有掖单13母本掖478、PB血缘种质P78599、18599、郑单958父本昌7-2、晋单34母本SH15、晋单35父本太系113、中单2号母本Mo17、大丰30母本A311、美国先锋种质PH4CV、PH4CV选系H07-45、美国坚杆综合种PH09B等种质。邦农369父本H1265就是利用Lancaster种质改良系H07-45杂交太系3再回交H07-45选育而成,H07-45具有出籽率高、一般配合力好的特性,太系3属于黄改血缘,适应山西省气候特点,两者定向改良,在抗旱性、抗倒伏性、抗病性上有了很大提高。并单5号母本201-417是用并单1号母本20-1118选育而成。

20-1118含有掖478种质,掖478种质的缺点是苞叶较厚,脱水速度较慢,需加以改良利用,由于201-417中SH15早熟性好、包叶薄;20-1118种质中的P78599种质脱水性相对较好,因此201-417经过对掖478的定向改良,在早熟性和籽粒脱水性上已有了很大改善。华美368母本H07-47中的20-1118含有PB血缘P78599成分,由于PB血缘良好的抗病、高产、优质特性,并且与其它血缘种质一般配合力较高,在我国玉米种质改良选育上,作为核心玉米种质材料被广泛用于种质选育和改良。

但PB血缘种质一般熟期相对较晚,出籽率相对较低,利用PB血缘种质与早熟性、丰产性优良的A311和PH09B美国坚杆综合种BSSS种质定向改良效果较好,因此H07-47在生育期、抗病性、出籽率、配合力方面都有了很大提高。太系3中的怀2是由昌7-2和黄早四选育而来,该系的选育虽然降低了昌7-2的穗位,改善了株型,但其果穗短小的缺点仍然存在,但太系113果穗粗长,叶距大、通透性好。以此为导向,太系3利用自选系怀2和太系113杂交后再回交太系113进行选育,太系3的选育有效解决了昌7-2果穗短小、叶距较短的弊病,同时由于加入太系113成分,果穗变大、植株通透、一般配合力表现更加优良。

并单669父本H10-105利用太系3与Mo17选育而成,太系3由于果穗较粗、穗排较多,而Mo17穗排少,果穗长,两者定向改良后,在果穗粗度和长度上都有了很大提高。因此,利用核心种质创新玉米自交系时,要注意把血缘相近,性状互补的核心种质进行组配,在改良过程中根据育种目标,有针对性的杂交或复合杂交,在必要时要进行回交导入,对山西省中晚熟区玉米种质进行合理改良,就要深入细致的挖掘适应山西省气候和环境特点的核心玉米种质资源,如抗旱性、早熟性、稳产性、抗山西省主要病害等问题上下功夫,最大限度把现有可利用的玉米核心种质资源进行收集整理,在种质改良过程中,让优良基因充分聚合选育自交系。如果为了使遗传基因更加丰富,就要根据血缘对立关系有目的合成玉米核心种质改良群体选育自交系。

3.7循环育种在玉米核心种质改良创新中的利用利用2个核心种质改良创新,实际上就是玉米循环育种策略的良好诠释,如本文中并单1号母本20-1118是由掖478选育而来,并单5号母本201-417又从20-1118选育而来,这样就形成了掖478(掖单13母本)→20-1118(并单1号母本)→201-417(并单5号母本);也就是说:掖478作为循环核心种质在并单1号和并单5号玉米品种中一直发挥着重要作用。再如并单1号父本太系3是由昌7-2选育而来,而华美368父本又由太系3选育而来,也就是昌7-2(郑单958父本)→太系3(并单1号父本)→H17-122(华美368父本)。而昌7-2也是作为循环核心种质在并单1号和华美368玉米品种中发挥重要作用;Mo17(中单2号母本)与核心种质太系3选育出了并单17号、并单669、并单390等品种的父本H06-100、H10-105、H06-145。Mo17的早熟性、抗旱和广适性也是作为循环种质发挥着重要作用;利用并单1号母本20-1118选育的4个玉米自交系以及太系3创新选育的12个玉米自交系,并单1号父母本太系3和20-1118都是作为循环核心种质发挥着重要作用。

结语近年来由于欧美等种业巨头对我国种业的不断渗透,越来越多的国外种质由于良好的早熟性、耐密性、丰产性受到了育种者和种业人的青睐。但是,通过最近多年来国外玉米品种的大面积推广,特别是以先玉335为代表的国外种质同时也暴露出来不小的问题,主要是对我国不同生态区气候的不适应,,以山西省为例,先玉335在南部夏播区严重不抗矮花叶和粗缩病,在山西省春播中晚熟区严重不抗茎腐病、大斑病、易感红蜘蛛、不抗倒伏等问题。而利用国内外玉米核心种质不断的进行循环种质改良,不仅把适应山西省本土的优良核心种质资源不断的导入利用,同时适当的导入欧美种质的高产、优质、耐密等优良基因,有针对性选育的玉米品种在稳产性、抗病性、丰产性上才会有更大突破,才会出大品种。


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