什么决定玉米果穗大小？

来源 / Purdue University

排版 / 小助手

作者 / Bob Nielsen

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• 在玉米植株生长发育的早期，穗芽就开始在多个茎节上抽生。

• 玉米植株长到膝盖高时，最上部（可收获）果穗的大小就开始确定，并在出丝前 10 到 14 天完成。

每穗可收获的籽粒数是玉米植株籽粒产量的重要影响因素。在果穗形成过程中，严重的植物胁迫可能会在授粉之前就限制果粒的潜在数量，从而限制谷物产量潜力。最佳的生长条件为收获时最大的穗粒数潜力和优异的谷物产量奠定了基础。确定植株最上层穗芽的穗粒大小始于叶期 V5（五片叶，叶领可见）后不久，结束于 V12 至 V15（出丝前约 10 至 14 天）。

果穗的发育

腋生分生组织在每个茎节的叶鞘后面形成，从茎的基部开始，一直延伸到顶部（对文字爱好者来说是顶端），但植株上部的六到八个节除外。这些分生组织复制了植物初级顶端分生组织的活动，在穗柄的远端（即穗芽，概念类似于主茎顶端的穗轴）形成叶原基（壳叶）和生殖结构。

到叶期 V5 或 V6 左右，玉米植株的主要生长点（顶端分生组织）完成了萌发叶原基的任务，并通过萌发植株的穗原基完成了其发育责任。大约在抽穗萌发的同时，最上部也是最后一个穗芽也开始萌发（Lejeune 和 Bernier，1996 年）。对于印第安纳州通常种植的杂交种，最上部的穗芽位于茎秆的第 12 至 14 节，与植株的第 12 至 14 片叶子相对应，并将成为收获的穗。

在叶期 V10 左右，仔细摘除茎秆上的每片叶子，包括叶鞘，通常会发现 8 到 10 个可识别的穗芽。如前所述，每个耳芽都来自茎节上的腋生分生组织，在各自的叶鞘后面。在 V10 叶期，这些细小的耳芽主要由外壳叶组织组成。发育中的穗本身只有几分之一英寸长。

最初，下部茎节上的穗芽比上部茎节上的穗芽长，这只是因为下部茎节上的穗芽萌发较早，所以生理年龄比上部穗芽大。随着时间的推移，上部的一两个穗芽会超过下部的穗芽，部分原因是荷尔蒙的 '制衡 '作用，部分原因是上部的一两个穗芽更接近上部树冠光合作用活跃的叶片。

果穗大小的确定

每行的行数和籽粒数是玉米产量的两个重要组成部分。对于印第安纳州通常种植的杂交种，胚珠（潜在的籽粒）行数大约在 12 到 22 行之间，但最常见的是 14 到 18 行。每行胚珠数约为 50 至 60 个。每穗胚珠总数约为 750 到 1000 个。每穗的实际（可收获）果仁数平均在 400 到 600 之间。对于 16 行果穗来说，每行一个果仁相当于平均每英亩 5 蒲式耳的产量。

最上部果穗的胚珠行数在穗芽萌发后很快就能确定（V5 至 V7，视杂交种而定）（Abendroth 等人，2011 年；Strachan，2016 年）。一旦确定了行数，就不会再有更多的行数出现。在 '确定果穗大小 '期间的剩余时间里，每行都会有更多胚珠开始发育。

胚珠行最初是单个细胞的 '脊'，最终分化成成对细胞（Postlethwait & Nelson, 1964; Strachan, 2016）。因此，玉米穗上的行数总是均匀的，除非严重的压力扰乱了发育过程。如果不使用显微镜，通常很难观察到真正的行数，因为从植株上剖开的小穗还不到 12 叶期。

行数主要由植物遗传决定，环境影响较小。这意味着，无论生长条件如何，任何特定杂交种的行数每年都很相似。为了使胁迫影响行数的确定，胁迫必须在果穗开始生长后（V5 至 V7，视杂交种而定）立即突然严重降低光合作用。这种胁迫的例子包括暴雨和突然淹没的土壤条件、冰雹的突然落叶、霜冻的突然落叶以及温度的突然变化（从极热到极冷，从极冷到极热）。强烈的遗传调控加上较窄的易感性时间范围（V5 至 V7）限制了因胁迫导致行数受限的可能性。

与此相反，每行胚珠数是在一个较长的时间段内决定的，从最上部主穗的 V5 至 V7（取决于杂交种）开始，最早到 V12，至少到 V15 结束（Abendroth 等人，2011 年；Strachan，2016 年）。与玉米植株的许多其他过程一样，胚珠也是在穗芽上从基部到顶端徒长的。每行胚珠数（穗长）并不像行数那样受杂交种基因的调节。营养期的严重胁迫比胚珠行数更频繁地减少每行胚珠数，部分原因是确定每行胚珠数的时间更长。换句话说，作物经历严重胁迫的时间更长。这就意味着，随着生长条件的变化，每年的潜在穗长可能会有很大差异。与确定行数一样，严重胁迫对每行胚珠发育的影响也取决于可用光合作用减少的突然性和严重程度。有趣的是，极高的植株数量或极低的土壤氮含量所造成的长期胁迫会导致每行胚珠数量出奇地减少（R. Nielsen 和 J. Camberato，普渡大学，未发表数据）。

最后的话

由于最上部（可收获）的穗芽要到 V5 至 V7 期才开始生长，因此在这一叶期之前的胁迫对确定穗的大小没有直接影响，除非胁迫导致植株严重发育不良或衰弱。对于只损害幼苗地上部分而不损害植株生长点区域的胁迫事件，尤其如此。这种受损植物通常能在几周后很好地恢复，几乎看不出受损的痕迹。

大约在 V5 至 V12 期间，严重限制光合作用的胁迫会直接干扰果穗大小的确定，导致胚珠行数减少（可能性较小）或每行胚珠数减少（可能性较大）。虽然胚珠数量的减少可能很重要，但要认识到在授粉期间或授粉后不久发生的严重胁迫更有可能影响每穗的实际籽粒，从而影响收获时的谷物产量（Nielsen，2018；Nielsen，2020）。