一些神经递质(如多巴胺、五羟色胺、去甲肾上腺素)有时被称为神经调质,因为它们几乎只激活GPCRs。这种功能通常被称为神经调节,而不是神经传递。通过 GPCRs 的神经调节不会引起直接的兴奋或抑制,而是调控神经传递。神经调节的一个重要性在于,神经调质(如五羟色胺)可以将其信号从一个地方发送到几乎整个脑,从而根据五羟色胺神经元的“状态”(如睡眠清醒饥饿紧张情绪)来调节整个脑的信息处理。有许多神经元可以释放多种神经递质(谷氨酸或 GABA 与神经肽,多巴胺等)。突触后神经元将得到的所有突触输入在空间和时间上加和,从而决定其在任何给定时间的放电模式。
神经元之间的化学信号通讯比较慢,需要几个毫秒。化学突触极大地减慢了脑和整个身体的信息传输速度。因此,反射反应通常只涉及很少的神经元和突触,以免过多降低信息传输的速度。在某些特殊但非常罕见的情况下,电突触而不是化学突触的使用会确保快速的信号传递。
有趣的是,我们积累的有关离子通道和神经递质的许多知识都受益于植物或动物产生的神经毒素或精神活性药物。例如,河豚鱼携带的河豚毒素会阻断产生动作电位的 Na 通道。烟草中的尼古丁会激活脑中一种重要的神经递质受体。植物和动物在进化中产生特异的化学物质来抵御捕食者或吸引它们的朋友。
需要强调的是,神经元不仅仅是简单地传递信息。相反地,因为每个神经元都可以从成百上千个其它神经元中接收突触输入,这些信息必须被整合。与此类似地,突触也不仅仅中继信息。突触是信息集成和调制的最重要部位。比如,一个输入可以影响另一输入。上面提到,这通常称为神经调节。因此,每个突触本身非常复杂。突触具有一定程度的自主权,也就是说,同一神经元上不同突触的行为表现可以不同。
突触的另一个非常重要的特性是突触强度可以随着神经元活动相应变化(参见第三部分关于记忆的讨论)。这是学习的最重要机制,即每一次经历会使相同的输入导致不同的输出。尽管每个突触必须是可塑性的,但也必须相对稳定。否则,记忆将无法存储。
概括一下,在微观水平上,来自一个神经元的信息通过化学信号在突触处被传递到另一神经元。在神经元内,信息通过电信号从突触后的树突棘传输到树突,胞体,轴突和轴突末端。神经元及其轴突和树突形成一个非常复杂的网络。每个神经元通常都有一棵树状结构以收集从成百上千的其它神经元传来的信号,并通常会通过其长轴突将信号发送到另一个或几个神经元。
有人会说,如果一个神经元可以简化为一个简单的电子电路,那么人们就应该能够通过集成放大做出电子脑。尽管这样的尝试取得了一些成功,但目前我们还没有看到一个计算机能像人类这样思考,记忆(和遗忘)或者从事其它人类的事情。这其中的挑战有多方面。
第一个困难与规模有关。虽然我们可以做出一个小型神经网络来执行某些特定任务,但是要模拟一个包含 1000 亿个神经元的脑,每个神经元都与数千个其它神经元连接,这并不是一件容易的事。到了一定层次,量变将导致质变。
第二个必须面对的困难是脑的巨大复杂性。与用晶体管等标准化元件制造的人造电子设备不同,神经元的形状,大小,连接以及离子通道的集合都不同。而且,所有这些属性都在从毫秒到生命尺度的时间范围内动态变化。上面提到的突触强度的动态变化就是一个例子。
第三个困难是我们对脑及其组成部分的了解还很有限。就拿离子通道来说。本来我们以为人类基因组计划的国际合作已经给了我们人类生命(生物性部分)的基因蓝图。然而,就在去年介导酸味觉的离子通道才刚刚被发现!这一新发现把我们已知的编码离子通道的 100 多种人类基因又增加了。基因编码的蛋白质又可以以混合匹配的方式组合在一起组装成各种离子通道,因此我们体内离子通道的种类是非常多的。对其中许多通道我们仍然知之甚少。即使是要理解神经元这样的可兴奋细胞中这些构成要素,还有很多工作需要做。
第四,化学突触及其可塑性是另一个巨大的挑战。如上所述,神经递质有多种类型(小分子与肽),每种递质有多种受体(配体门控离子通道或 GPCR)。脑还包含释放各种神经调质的神经元(例如乙酰胆碱,5-羟色胺,多巴胺,组胺,去甲肾上腺素等)。这些神经元通常聚集在特定区域,但广泛投射到许多脑区域,因此会影响全脑的神经活动(警觉,注意力等)。单个神经元通过突触收到数百至数千个输入,而每个突触的功效和强度可以随着内部和外部状态以及先前的经验被调节。即使是单个神经元的精确建模也会是艰巨的任务!
还有关于完全理解脑的最终目标是否可以实现的哲学争论。我们能相信脑可以了解自身吗?有人会说,一定有一些基本原理来支配脑的运作,而其余的都是琐碎的细节。的确,还原论方法已经在生物学的每个分支中占据了主导地位,并且取得了惊人的成功。我们在这里的许多讨论都归功于还原方法的发现。但是,这种方法能否最终解决“生命是什么”,“意识是什么”等最根本的问题呢?毕竟,我们是在依靠我们的脑和我们的感官来设法弄清这一切。
抛开哲学上的思考,人类生活质量的显着提高与生物医学研究的进步是密不可分的,而生物医学研究正在迅速发展。我们至少开始了解脑的许多重要组成部分及其运作方式。例如,从冯医生的讲座我们已经听到,我们现在可以更好地管理中风的风险,以及在中风一旦发生时如何治疗和应对。许多疾病或症状都是由离子通道病变或缺陷引起的,例如癫痫,疼痛和某些心脏病。有许多针对特定离子通道的有效西方/现代药物,为我们应对这些和其它疾病的能力带来了奇迹。通过基于神经递质的疗法也可以有效控制疾病。中药中的某些成分在某些情况下可能也是这样表现出疗效的。我们可以确信,随着神经科学研究的进展,更好的治疗方案方法将伴随着我们年龄的增长变成可能。
在这一部分中,我们强调了神经系统同时使用了电信号(如动作电位脉冲频率)和化学信号(如神经递质的类型)。虽然这两种模式是脑将信息从一个地方发送到另一个地方必需的,但信息的确切内容并没有全部编码在电或化学信号中。信息的确切内容主要基于解剖编码,即脑的不同部位以及它们与身体的不同部分是如何连接的。如果神经元位于不同的脑区域或以不同的方式连接,那么即使它们在细胞水平上以相似的电和化学信号传递信息,它们也可以具有完全不同的功能。这将是第三部分的主题。