梁庚辰 讲述
林雯菁 撰文
孟克所画的人物，都承担着表现一种特定心理状态的使命，其中以《吶喊》最有名。
人类具有主观的情绪意识，我们会“觉得”开心，也会产生恐惧、愤怒、哀伤或其它多种不同的主观情绪感受。
但是，动物有没有主观的情绪意识呢？
当一只狗兴奋地对主人猛摇尾巴，或当一只老鼠发出极度高频的唧唧声时，牠们究竟会不会像人类一样，觉得自己很开心、感到快乐、或拥有情绪意识呢？
01
什么是情绪？
在开始介绍情绪研究之前，我们必须先了解情绪的定义：情绪指的是针对觉知或记忆中的特定对象所产生的正面或负面感受，及其所伴随的反应，包含行为反应、生理活动、和主观感受。
那么情绪有何功能呢？达尔文认为情绪是演化的产物，因为表情使语言更丰富有力，比语言更能精确地表达一个个体的思想意图，所以表情或情绪对生存适应是有益的。神经科学家麦克林（MacLean）也提出相似的看法，他认为动物具备表达和感受好恶的能力，才能向其他个体显现出自己的心理状态，同时也能避免自己招惹正在生气的其它个体，这对动物生存是有利的。
近代对于情绪的神经机制的了解始于19世纪末法国神经科医师布洛卡比较解剖学的观察。他发现很多哺乳动物脑部皮质内侧都有着共同的部分，包括扣带回皮质(cingulate cortex)并往下延伸至海马结构。但直至1930年，科学家才发现这个结构与情绪有关。1950年代，麦克林提出了所谓的“边缘系统”，并认定边缘系统具有产生主观感觉与情绪反应的功能。边缘系统内含：下视丘、视丘前核、扣带回皮质、海马结构、边缘叶、基底核、杏仁核、以及眼眶前额叶皮质。
不过在那个年代，情绪的研究仍然不被认知心理学界当作一回事。主要原因有二：一是当时认为情绪会干扰认知思考；二是认为情绪这种主观意识根本无从量化起，因此根本无法进行研究。直到神经科学家雷度（LeDoux）于1980年代末期指出，情绪这个概念涵盖太多种不同的基本感受，难以厘清，应当先从特定情绪喜怒哀乐的个别研究开始。而边缘系统也太广泛了，应该专注在小区域。于是许多学者先将焦点放在杏仁核与恐惧的关系，情绪的研究才终于获得重视并得以展开。
02
情绪研究–人类
如果你突然看到一只熊出现在你面前，你是先感到害怕、然后一边逃跑一边冒冷汗；还是一边逃跑一边冒冷汗之后才意识到自己在害怕？
一般人的看法可能是前者，但19世纪末心理学家所提出的詹姆斯–兰吉理论（James–Lange Theory）却认为是后者。不过稍后由生理学家所提出的坎农–巴德理论（Cannon–Bard theory）提出了第三种看法，认为生理反应和主观感受两者分别由两个不同的生理机制促成，两者之间是独立的，没有因果关系或谁先谁后的问题。不过这并不表示情绪意识不会受到生理反应的影响。著名的“吊桥效应”便是一例，当实验中的大学生走过摇晃的吊桥而心惊胆战时，却会将这生理反应归因于与迎面而来的研究助理两情相悦。而因为脊髓受损使得周边生理回馈无法到达中枢的人，对于情绪的感受也会减弱。
人的情绪意识固然受到生理因素的影响，但是认知运作也参与其中。一个有名的心理学实验显示，当人因为注射了肾上腺素而产生生理激动而自己又不知道原因时，会根据环境中所看到的线索来决定自己的情绪意识。许多情绪反应虽然可以在没有意识的情况下产生，但是情绪进入意识仍有它的功能，就是能够进行调节，从而影响整个人的运作（包括免疫反应） 。
在一项研究中，实验参与者在经历了某项压力事件后，被要求写下自己的情绪感受，并压抑或专注所写的内容。那些压抑情绪经验者，伤口愈合较慢；但专注在情绪经验者，伤口愈合较快。在另一项负向情绪标定效应的研究中，实验参与者在观看负面情绪的脸孔照片之后，心情变差了。但当他们把看到的东西写出来以后，情绪便获得改善。而且功能性磁振造影显示，情绪标定的书写会激活右腹外侧前额叶皮质，进而抑制杏仁核的反应。这些都是情绪意识能够对生理系统有所影响的证据。这些研究也显示情绪的感受，同时受到由下而上的生理机制与由上而下的认知机制影响。
03
情绪研究–动物
从客观指标可以得知，动物其实也具备情绪调节的能力。举例而言，研究指出，小鼠若单独被禁锢，则其海马结构内的新生细胞会减少。但若有同伴一齐被禁锢，或是单独被禁锢但是能够闻到同伴的味道，状况就不会那么严重。表示动物也能够使用社会或心理支持来调节情绪压力。
而梁庚辰教授与严震东教授共同参与的研究则发现，当老鼠观察到别只老鼠被电击时，观察者明明没有被电到，也会像被电到的老鼠一样体温上升，并且出现僵直以及其它的行为。而老鼠的脑中与这些反应相关的神经元，主要有两类。
其中一类对别人的疼痛和自己的疼痛有相似的反应，称为反应共享神经元(shared-response neuron)。另一类神经元的特性则是，对自己的疼痛和对别人的疼痛有相反的反应，称为反应相异神经元(anti-response neuron)。
可能在这两类神经元一同作用之下，老鼠才能对其他老鼠“感同身受”，但又不至于傻傻分不清现在被电的到底是自己还是别人。在另一个实验中，老鼠在同伴无法阻止电击发生的情况下，主动出手停止同伴被电击。值得注意的是，这只老鼠本身并不会被电，就算牠袖手旁观也不会受到惩罚。这是否暗示着老鼠其实也能做出利他行为呢？
同时，动物面对情绪刺激，并非只会做出一成不变的反射动作，而是会因应情境不同而有所变化。一个早期的证据来自于1950年代的绵羊实验。绵羊一开始学习的连结是听到哔一声之后，脚下踩着的铁板就会电牠，最后它学会听到哔声后就抬起脚来。这时若让绵羊躺下让牠把头靠在铁板上，当牠再度听到哔声时，牠抬起的是头而不是抬脚。显示绵羊的行为反应是有弹性、能够因应外界变化的。事实上，如果老鼠由明亮进入黑暗中遭到电击后，第二天如果将其放入明亮之处，它就僵住不动；但如果将其放入黑暗中，它就会很快跑到亮处。这种因地制宜的灵活性，被某些学者认为是意识记忆的一项特征。
意识除了有利于因应行为的调节外，更重要的是意识的存在，能将不同时空发生的事情，在意识中联系在一起；这种记忆被称为是外显记忆，在人类它依赖海马，有别于不会出现于意识中的内隐记忆（如情绪的生理行为反应）。人在进行痕迹条件学习(trace conditioning)时需要动用意识，因为条件刺激与无条件刺激的出现在时间上完全没有重迭，必须透过意识的中介才能联系两者的关系，海马受损的失忆症患者没有意识记忆，也就无法学会痕迹条件联结。同样的，海马健全的老鼠也能够将发生在不同时空的情绪事件联结在一起，形成所谓的组态记忆(configural memory)，但海马受损的老鼠这样的学习就有严重的缺失。同样的，在老鼠身上周边肾上腺素对中枢的回馈，最后也是透过海马影响到它对情绪事件的评估与反应，这显示周边的生理运作机制，在老鼠身上作用在一个意识回忆（就人类而言）有关的脑部构造。
04
结语
意识是主观的，我们对于别人的意识，只能透过别人的行为(含语言)来推测。如果我们可以用人的行为来推论他人有没有意识，那我们应当也可以透过动物的行为，来推论动物有没有意识。从上面的几个例子中我们可以发现，动物不但会对外在环境的刺激做出有弹性的反应，也能掌握同类其它个体的情况并且调整互动模式。同时，牠们的中枢认知运作也和人类一样会受到周边生理反应的影响，而这些周边反应的作用，是透过一个在演化上与意识记忆有关的边缘系统结构—海马—进行。
若意识如甫过世的神经科学家Jaak Panksepp所言，并非只是单纯的“有”和“无”两个层级，而是复杂度逐渐增加的多个层次，那么人和动物的差别，就不是有没有意识，而是各自分别具有哪些意识内容和分属哪个意识层级了。孟子曾说：“人之所以异于禽兽者，几希”。这微小的相异部份，或许不在情绪意识这个层级。(本文编写自梁庚辰教授在台大思亮馆国际会议厅所主讲之「脑与情感：人之异于禽兽，几希？」)
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