王祝华 科技日报记者 江东洲 刘昊
龟的演化长久以来是一个巨大的谜团。
以往发现的化石说明，它似乎和达尔文“渐进式”进化论相悖。比如，2.1亿年前晚三叠纪中期德国的原颚龟显示：龟在过去的2亿多年里变化不大。
不久前，在三亚海洋古生物博物馆首次与公众见面的中国始喙龟，距今约2.28亿年。
这件在贵州省关岭地区发现的原始龟，保存于三叠纪晚期海相泥灰岩中，化石体长超2米，躯干短，肋骨加宽，背甲腹甲均未形成，首次出现了封闭的上颞孔和刚性腰带。其上、下颌的后部仍保留有牙齿，呈现出“牙齿退化，角质喙产生”的过渡状。
“中国始喙龟”化石
从2015年起，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员李淳即注意到这一藏品并带领课题组开展详尽的研究工作。
而更早前，同样在关岭地区发现的是2.2亿年前的半甲齿龟，李淳在《自然》发表了半甲齿龟的研究结果，即一只具有满口牙齿和只有腹甲尚未形成背甲的龟。
中国始喙龟和半甲齿龟，这两个发现同样令世人惊艳。但是，令人费解的是，为什么比中国始喙龟出现更晚的半甲齿龟反而出现满口牙齿但尚未看到喙？为什么龟类拥有如此“曲折”的进化史？龟类的早期演化究竟是什么样的？
或许，李淳和他的团队的研究成果可以帮助我们解除许多迷惑。
“中国始喙龟”头骨（陈瑜绘）
“现代龟类只有角质喙而没有牙齿，所以角质喙的出现和牙齿的退化是龟类演化的总体趋势，但并不意味着龟类早期演化的每一步都遵循这样的趋势。”李淳说，最初的龟类在不同演化阶段可能反复出现或丢失牙齿和角质喙，在较原始的物种里出现个别“进步特征”，或者在较后期的物种中出现个别“原始特征”都是正常现象。能够产生牙齿和角质喙的基因也许一直都存在于这些原始龟类的体内，只是在某些种类中表达了出来，某些种类中受到了抑制，而到了现代龟类的身上，这些“长牙”基因可能彻底受到了抑制。
生物进化的原因很多，条件复杂。李淳说，“复杂”指的是很多形态特征反复的丢失和再出现，并不是按部就班的。在龟类的早期演化中，牙齿并不是逐步从前到后丢失的，角质喙也不是出现后就在后裔中稳定保留的，所以说龟类的早期演化走了很多反反复复的“弯路”，不是原先认识的一步一步向接近现代龟类的样貌变化，所以说早期龟类的演化比原以为的更复杂，我们常常把这种现象称为“镶嵌演化”。
在这漫长而残酷的自然界里，是什么主要因素影响了龟类演化史？
李淳解释到，主要因素可以分为龟类身体上的内因，及外部环境的外因两大部分。很多爬行动物（包括哺乳动物）都会出现牙齿退化、肋骨加宽、腰部骨骼愈合等现象，说明龟类体内也存在这样的基因调控潜质，只要对生存有利或起码无害，这些突变就有可能保留，这是内因。
更重要的是外因，原始龟类出现在二叠纪末大灭绝之后，刚好赶上了大灭绝造成的生态位空缺，爬行动物开始尝试不同的生活环境和生活习性，从而衍生出了千奇百怪的外形。这些龟类的祖先开始尝试挖掘洞穴、取食软体生物、探索浅海，这样一来，前肢变得粗壮、牙齿被角质喙取代、产生保护腹部的腹甲等一系列新奇现象，就是受到了环境的青睐。
除了背甲、腹甲和角质喙，龟类还有很多独特的解剖结构，其中最另类的就是肩胛骨的翻转。
在龟类肩胛骨的演化史上，齿龟是验证达尔文演化理论的“过渡物种”。
龟类演进示意图
龟类貌似令人费解的演化史，其实还是有可类比的例子。
李淳提到了恐龙。他说，龟类很早就和恐龙的祖先分家了，所以龟类只是恐龙的远亲，二者并无交集。不过非鸟兽脚类恐龙演化到鸟类的故事，倒是和龟类有很多相似之处。比如一部分小型食肉类恐龙也是逐渐丢失了牙齿，产生了角质喙，逐渐演化出了鸟类，而且在早期“半龙半鸟”的演化阶段，牙齿和角质喙也是在不同恐龙中反复丢失和出现的，例如牙齿丢失和角质喙的出现在早期的窃蛋龙类中就有，而后期的恐爪龙类又满嘴是牙。
来源：科技日报 文中图片均由受访者提供
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