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【细胞生物学】细胞膜的不对称性和流动性表现

一、细胞膜的不对称性

1.不对称性的表现

膜的主要成分是蛋白质、脂和糖,膜的不对称性主要是指这些成分分布的不对称以及这些分子在方向上的不对称。

(1)膜脂分布的不对称性 膜脂分布的不对称性表现在膜脂两侧分布的各类脂的含量比例不同,各种细胞的膜脂不对称性差异很大。由于膜脂在两侧分布的差别,造成不同膜区的功能各异。

(2)膜蛋白分布的不对称性 膜蛋白的分布时绝对不对称的,每种膜蛋白在膜内都有特定的排布方向。一般说,细胞质面的蛋白质比外表面少,一些酶和受体处于膜的外表面。

(3)膜糖的不对称性 糖脂均分布在动物细胞的外表面。糖蛋白的糖基在质膜上也是分布于质膜脂双层的外叶。

2.不对称性的意义

膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性,保证了生命活动的高度有序性。

膜不仅内外两侧的功能不同,不同区域的功能也不相同,造成这种功能上的差异主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。

细胞间的识别、运动、物质运输、信号转导等都具有方向性,这些方向的维持则依赖于膜蛋白、膜脂和膜糖的分布不对称性。

膜的流动性概念是指膜内部的脂和蛋白质分子的运动性。

膜流动性主要是由膜脂双层的状态变化引起的。在生理条件下,膜脂多呈液晶态。温度降至某点,则变成晶态。一定温度下,晶态可溶解在变成液晶态。这种临界温度称为相变温度。

膜脂由于成分不同而各有其不同的相变温度。在某一温度下,有些脂处于晶态,另一些脂仍处于液态。处于这两种不同状态的磷脂分子分别各自汇集,形成了相的分离,从而形成一些流动性不一的微区。由于膜脂的流动,给膜蛋白提供了可以流动的环境,加上膜蛋白自身构型的变化,使膜蛋白处于动态之中。

二、细胞膜的流动性

1、流动性的表现形式

膜脂运动

脂的流动是造成膜流动的主要因素。概括起来,膜脂的运动方式主要有3种方式:侧向扩散,又称侧向迁移。在同一单脂层内的脂分子经常互相换位,其速度相当快。这种运动始终保持脂分子在质膜中排布方向:亲水的基团朝向膜表面,疏水的尾指向膜的内部。旋转运动,即每个脂分子都围绕其长轴做快速旋转。反转扩散,它是指脂分子从脂双层的一个层面翻转至两一个层面的运动。这种运动时很少发生,也是最为剧烈运动。

膜蛋白运动

由于膜蛋白分子质量较大,它不可能像膜那样运动。膜蛋白的运动表现为:随机移动、定向移动和局部运动。

2.膜流动性的生理意义

细胞质膜适宜的流动性是质膜行使功能的必要条件。例如细胞质膜中有相当数量的酶催化着不同的反应,酶活性与流动性极大的关系。膜流动性大,有利于酶的侧向扩散和旋转运动,提高酶的活性。

膜的一个重要功能就是参与物质运输。细胞质膜上有一些蛋白可作为信号分子的受体,它可同细胞外的信号分子结合,然后以某种运动方式,将信号传递到细胞内,如果没有膜的流动性,信号也就无法向细胞内传递。

膜流动性与细胞周期关系密切。

细胞的生命活动需要能量消耗,细胞内能量转换的工厂是线粒体和叶绿体。另外,膜的流动性与发育和细胞衰老过程都有相当大的关系。

3.影响膜的流动性的因素

温度对膜流动性的影响

温度,是影响膜流动性主要的因素。膜的骨架成分是脂,如同其他的物质一样,既可以是晶态,又可以是液态存在。主要更具温度变化而定。

膜脂结构和组成对膜流动性的影响

(1)脂肪酸链的长度对流动性影响 长链的脂肪酸具有较高的相变温度,而短链脂肪酸的变相温度较低。膜若是含有丰富的长链脂肪酸,那么流动性就降低。反之,膜中短链脂肪酸的含量丰富,膜的流动性就高。

(2)脂肪酸链的不饱和程度对流动性的影响 不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸具有较低的相变温度,也就是说,如果膜脂中含有丰富的不饱和脂肪酸,膜的流动性就高。

(3)胆固醇对膜流动性的调解作用 真核细胞膜中大量的胆固醇插在磷脂之间,几乎多至每一个磷脂分子就有一个胆固醇。胆固醇的甾环区域磷脂分子的脂肪酰链相互作用,可以增强膜脂双层的稳定性,增加膜脂有序性而降低其流动性,调解膜的机械性能。

在变形温度以上,胆固醇可使磷脂分子的脂酰链末端的甲基运动减小,即限制膜的流动性。在变相温度以下,胆固醇可增加脂类分子脂酰链的运动,这样可以增强膜的流动性。也就是说在变相温度以下,增加胆固醇提高流动性;在变形温度以上,增加胆固醇则降低膜的流动性,所以认为胆固醇是膜结构中“可塑分子”。

胆固醇除了调节膜的流动性外,它能够迫使磷脂的头部分开,促进细胞表面的分子穿过内层。通过这种影响,胆固醇帮助结合在膜表面的蛋白质分子进入细胞。虽然胆固醇能够促进蛋白质进入细胞,但也能促使脂双层的尾部合拢,以阻止离子和一些物质的进入。

(4)卵磷脂和鞘磷脂比值对膜流动性影响

卵磷脂含量高,则流动性较大,若果鞘磷脂含量高,则流动性低。在37时,两种脂均处于流动状态,但后者的微黏性较大。衰老的细胞膜和动脉硬化的细胞膜上的卵磷脂和鞘磷脂的比值低,流动性低。

膜蛋白对流动性的影响

虽然膜蛋白能够在膜中进行侧向扩散和旋转运动,但由于膜蛋白与膜脂的结合时功能性的,它必然要以膜中方式同细胞内、细胞外、细胞与细胞间发生联系,组成特殊的膜区,这样,膜蛋白的运动就会受到限制,从而影响了膜的流动性。如整合蛋白往往聚集成群,因而影响互相的运动;膜整合蛋白往往同膜下骨架相连或同细胞外基质成分相互作用,这样必然影响膜蛋白的流动性;有些整合蛋白具有细胞连接的作用,也别是参与紧密连接的蛋白质基本是固定不动的;还有些整合蛋白与细胞外配体、抗体及药物大分子等相互作用,这些都是限制膜蛋白运动的因素。

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