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【细胞生物学】膜的化学组成

1.膜脂

生物膜上的脂类统称为膜脂,其分子排列呈连续的双层,构成了生物膜基本骨架。所有的膜脂都具有两亲性,即这些分子都有一个亲水末端和一个疏水末端。这种性质使生物膜具有屏障作用,大多数水溶性物质不能自由通过,只允许亲脂性物质通过。

(1)膜脂的类型

膜脂主要有三大类:磷脂、鞘脂、胆固醇。

大多数膜脂都含有磷酸基团,这种脂称为磷脂,是细胞膜中含量最丰富的和最具特性的脂。动、植物细胞膜上都有磷脂,是膜脂的基本成分,约占膜脂的50%以上。磷脂分子的极性端是各种磷脂酰基,称作头部。它们多数通过甘油基团与非极性端相连。磷脂又分为两大类:一类是甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇等。

磷脂分子的疏水端是两条长短不一烃链,称为尾部,一般含有14~24个偶数碳原子。其中一条烃链常含有一个或数个双键,双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。

磷脂烃链的长度和不饱和度的不同可以影响磷脂的相互位置,进而影响膜的流动性。

鞘脂 在膜中的含量较少,是鞘氨醇的衍生物。由鞘氨醇通过它的氨基连接一个脂肪酸而形成额鞘脂称为神经酰胺。以鞘氨醇为基础衍生的各种不同鞘脂主要是在鞘氨醇的羟基上连接不同的基团,如添加的是糖类,就是糖脂。因为所有的鞘脂的一端有两个长的疏水碳链,而在另一端有一个亲水头,所以它们具有双亲性,与磷脂的性质相似。

胆固醇分子为3部分:羟基团组成的极性头部分、非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部。胆固醇的分子较其它膜脂要小,双亲媒性较低。胆固醇的亲水头朝向膜的外侧,疏水的尾部埋在脂双层的中央。胆固醇分子是扁平和环状的,对磷脂的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用,所以胆固醇对调节膜的流动性,加强膜的稳定性有重要作用。

(2)膜脂的特性和功能

膜脂都是良性物质,都具有亲水性的极性头和疏水的非极性尾部,大多数磷脂和糖脂在水溶解能够自动形成双分子层结构。当这些兼性分子被水环境包围时,它们就聚集起来,将疏水的尾部埋在里面,亲水的头部露在外面与水接触。可能有两种形式:形成球状的微团,把尾部包在里面;或者形成双层分子,把疏水的尾部夹在头部的中间。此外脂类双层受到损伤时,可以自动再封闭上。

物理测量表明脂双层的厚度为6nm。由于脂总是自我形成双层结构,所以膜就没有自由的边缘,它们总是形成连续的不破裂的结构。脂的这种性质使得它们在细胞内形成了较大的网络结构。同时,也正是脂双层的伸缩性,使得细胞在运动和分裂时膜得以形变、解体和重建。

脂的双层性和可塑性,也有利于细胞的融合和生殖。

膜脂的主要功能是构成膜的基本骨架。另外膜脂也是膜蛋白的溶剂,一些蛋白通过疏水端同膜脂作用,使蛋白镶嵌在膜上得以执行特殊功能。膜脂为某些膜蛋白(酶)维持构象、表现活性提供环境。

(3)脂质体

脂类的另一个重要的特性就是能够在水溶液中自我装配成脂双层结构。例如,将少量的磷脂酰胆碱放在水溶液中,它能够自我装配成脂双层的球状结构,这种结构称为脂质体,因此,脂质体是人工制备的连续双脂层的球形脂质小囊。将脂铺展在水面上时,其极性端插入水相,非极性尾部面向空气界面。

2.膜糖

(1)膜糖的种类

自然界存在的单糖及其衍生物有200种,但存在于膜的糖类只有其中9种,而在动物细胞质膜上的主要是7种,即D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖,L-岩藻糖、N-乙酰-D-半乳糖胺,N-乙酰葡萄糖胺、唾液酸。

(2)膜糖的存在方式

真核细胞质膜中的糖类是通过共价键同膜脂或膜蛋白相连,即以糖脂或糖蛋白的形式存在于细胞质膜上。

在糖蛋白中,糖是以短的分支的寡聚糖形式存在,典型的糖蛋白每个支链有15个以下的单糖分子。唾液酸通常位于糖支链末端,使糖链具有负电荷。糖同氨基酸的连接主要有两种形式,即O-连接和N-连接。

O-连接是糖链与肽链中的丝氨酸或苏氨酸残基相连,O-连接糖链较短,约含4个糖基。N-连接是糖链与肽链中冬酰胺残基相连,N-连接的糖链一般有10个以上的糖基。另外,,N-连接的方式较O-连接普遍。

糖蛋白是细胞膜中最为丰富蛋白质,真核生物细胞膜上的蛋白质几乎都是糖蛋白。糖蛋白主要存在于细胞质膜上,内膜中糖蛋白极少。动物细胞中,糖蛋白是糖萼的主要成分,而在植物细胞中,主要是由糖脂构成膜包被。内膜系统中的内质网和高尔基体是糖蛋白和糖脂的合成场所。

(3)膜糖的功能

膜糖可以提高膜的稳定性,增强膜蛋白对细胞外基质中蛋白酶的抗性,帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的三维构型。同时膜糖也参与细胞的信号识别、细胞的黏着。如同某些糖脂一样,膜蛋白中的糖基是细菌和病毒感染时的识别和结合点。另外,糖蛋白中的糖基还帮助新合成蛋白质进行正确的运输和定位。

凝集素 是一类能与糖类特异结合的蛋白质,能使细胞发生聚集。由于凝集素能与细胞表面的糖蛋白、蛋白多糖、糖脂结合,而且不同凝集素识别糖基的不同特异序列,发生特异性结合,因此,在细胞生物学中被广泛地应用于定位和分离各种含糖的细胞膜分子。

ABO血型决定子,即ABO血型抗原,它是一种糖脂,即寡糖部分,其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。

ABO血型决定子最短、分支寡糖链,如A血型的人具有一种酶,这种酶能够将N-乙酰半乳糖添加到糖链的末端;B血型的人具有在糖链末端添加半乳糖的酶,AB血型的人具有上述两种酶;O型血的人则缺少上述两种酶,在抗原的末端即无N-乙酰半乳糖胺,又无半乳糖。

3.膜蛋白

(1)膜蛋白的分类

膜蛋白通常可以根据膜蛋白的存在方式进行粗略。膜蛋白在膜上的存在方式,主要是根据膜蛋白与膜脂的关系分为整合蛋白、外周蛋白、脂锚定蛋白。

整合蛋白,又称内在蛋白、跨膜蛋白,部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧,以非极性氨基酸与脂双分子的非极性疏水区相互作用而结合在质膜上。实际上,整合蛋白几乎完全都是完全都是全穿过脂双层的蛋白质,亲水部分暴露在膜的一侧或两侧表面;疏水区间脂双分子层的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分较高。跨膜蛋白可再分为单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜等。跨膜蛋白一般含25%~50%的α螺旋,也有β折叠,如线粒体外膜和细菌质膜中的孔蛋白就是β折叠。

外周蛋白,又称周边蛋白、附着蛋白。这种蛋白完全外露在脂双层的内侧或外侧,主要通过非共价键附着在脂的极性头部,或整合蛋白亲水区的一侧,间接与膜结合。

外周蛋白,为水溶性,占膜蛋白总量的20%~30%,在红细胞中占50%,如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的强度。

脂锚定蛋白,又称脂连接蛋白,通过共价键的方式同脂分子结合,位于脂双层的外侧。主要有两种结合方式,一种是蛋白质并不直接同脂双层结合,而是通过一个糖分子间接结合于脂双层分子,另一种方式是蛋白质并不直接同脂双层结合,而是通过一个糖分子间接同脂双层结合。

(2)膜蛋白的功能

膜蛋白中有些蛋白是运输蛋白,转运特殊的分子和离子进出细胞;有些是酶、催化与酶相关的代谢反应;有些是连接蛋白,起连接作用;还有些是受体,起信号接收和转导作用。

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