【生理学】气体在血液中的运输：氧的运输

一、Hb的分子结构

Hb分子由1个珠蛋白和4个血红蛋白组成，每个血红素基因团中心为一个二价铁（Fe2⁺）,Fe²⁺可与O₂结合，使Hb成为氧合血红蛋白（HbO₂），没有结合O₂的Hb称为去氧血红蛋白。每个珠蛋白有4多肽链，每条多肽链与1个血红素相连接构成Hb的单体或亚单位。Hb的4个单体之间和亚单位内部由盐键连接。Hb与O₂的结合或解离将影响盐键的形成活断裂，使Hb发生变构效应，并使之与O₂的亲和力也随之改变。

二、Hb与O₂结合的特征

1. 结合反应迅速而可逆 Hb与O₂结合所需时间不到0.01秒，解离也很快，无需酶的参与。当血液流经PO₂高的肺部时，Hb与O₂结合，形成HbO₂；当血液流经PO₂低的组织时，HbO₂迅速解离，释出O₂，成为Hb。

2. 结合反应是氧化而非氧化 Fe2+与O2结合不伴有铁离子价的改变，即Fe²⁺与O₂结合后仍是二价铁，因此，此结合反应是氧合。

3. Hb结合O₂的量 1分子Hb可结合4分子O₂，成年人Hb分子量为6.4458，因此在100%O₂饱和状态下，1gHb可结合的最大O₂量为1.39ml，通常按1.34ml计算。

（1）Hb氧容量：是指在100ml血液中，Hb所能结合的最大的O₂量。健康成年人的血液中Hb浓度为15g/100ml为计，则Hb的氧容量为20.1ml/100ml（血液）

（2）Hb氧含量：是指在100ml血液中，Hb实际结合的O₂量。当动脉血PO₂为100mmHg，Hb氧含量为19.4ml/100ml，而当静脉血PO₂为40mmHg时，Hb含氧量约为14.4ml/100ml。

（3）Hb氧饱和度：是指Hb氧含量与Hb氧容量的百分比。如果PO2达150mmHg，动脉血的Hb含氧量也可达20.1ml/100ml，与Hb氧容量相等，则Hb氧饱和度是100%，也称氧饱和；如果静脉血的Hb含氧量是15ml，则Hb饱和度约为75%。

HbO₂呈鲜红色，Hb呈紫蓝色。当血液中Hb含量达5g/100ml(血液)以上时，皮肤，黏膜呈暗紫色，这种现象称为发绀。出现发绀表示机体缺氧。但也有例外，红细胞增多时，Hb含量可达5g/100ml（血液）以上，机体可出现发绀但并不一定缺氧；相反，严重贫血或一氧化碳中毒，机体有缺氧但并不出现发绀。

4. 氧解离曲线呈S形 氧解离曲线呈S形与Hb的变构效应有关。Hb有两种构象：Hb为紧密型（T形），HbO2为疏松型（R型），两者可相互转换。

三、氧解离曲线

氧解离曲线是表示血液PO₂与Hb氧饱和度关系的曲线，也称为氧合血红蛋白解离曲线。

1. 氧解离曲线的上段 相当于血液PO₂在60-100mmHg之间时的Hb氧饱和度，其特点是曲线较平坦，表明在此范围内PO₂对Hb氧饱和度或血氧含量影响不大。

2. 氧解离曲线的中段 相当于血液PO₂在40-60mmHg之间时的Hb氧饱和度，其特点是曲线较陡。这段曲线可以反映安静状态下血液对组织的供O₂情况。

3. 氧解离曲线的下段 相当于血液PO₂在15-40mmHg之间时的Hb氧饱和度，其特点是曲线最为陡直，表明血液PO₂发生较小变化即可导致Hb氧饱和度的明显改变，在组织活动增强时，组织中的PO₂可降至15mmHg，HbO₂进一步解离，释放出更多O₂，Hb氧饱和度也降低至最低水平，血氧含量仅约4.4ml/100ml。

四、影响氧解离曲线的因素

1. 血液pH和PCO₂的影响 血液pH降低或PCO₂升高时，Hb对O₂的亲和力降低，P₅₀增大，曲线右移；而pH升高或PCO₂降低，曲线左移。血液酸度和PCO₂对Hb与O₂的亲和力的这种影响称为波尔效应。

酸度增加时，H⁺与Hb多肽链某些氨基酸残基结合，促进盐键的形成，使Hb分子向T型转变，对氧的亲和力降低；而酸度降低时，则促使盐键断裂，释放出H+，使Hb向R型转变，对氧的亲和力增加。当PCO₂发生改变时，可通过pH的改变产生间接效应；同时，CO₂可与Hb结合而直接降低Hb与氧的亲和力，但作用很小。

波尔效应生理意义：它即可促进肺毛细血管血液摄取氧，又有利于组织毛细血管释放氧。当血液流经肺部时，二氧化碳从血液向肺泡净扩散，血液PCO₂降低，H⁺浓度也降低，两者均使Hb对氧的亲和力增大，曲线左移，促进对氧的结合，使血氧含量增加。当血流流经组织时，二氧化碳从组织向血液净扩散，血液PCO₂和H⁺浓度随之升高，Hb对氧的亲和力降低，曲线右移，促进HbO₂解离，从而为组织提供氧。

2. 温度的影响 温度升高，Hb对氧的亲和力降低，P₅₀增大，氧解离曲线右移，促进氧的释放；而温度降低时，曲线左移，不利于氧的释放而有利于结合。

3. 红细胞内2,3-二磷酸甘油酸（2,3-DPG）2,3-DPG浓度升高时，Hb对氧的亲和力降低，P₅₀增大，氧解离曲线右移；反之，曲线左移。这种作用可能是由于2,3-DPG与Hb的β链形成盐键，促使Hb向T型转变；也可能是2,3-DPG提高了细胞内H⁺浓度，进而通过波尔效应降低Hb对氧的亲和力。

2,3-DPG是红细胞无氧糖酵解的产物。在慢性缺氧、贫血、高山低氧等情况下，糖酵解加强，红细胞内2,3-DPG增加，氧解离曲线右移，有利于HbO₂释放较多的氧，改善组织的缺氧状态；但此时红细胞过多的2,3-DPG也会降低Hb在肺部对氧的结合。

在血库中用抗凝剂枸橼酸-葡萄糖液保存3周以上的血液，因糖酵解停止，红细胞内2,3-DPG浓度降低，使Hb与氧的亲和力增加，氧不容易解离而影响组织供氧。因此，临床上在给患者输入大量经过长时间的血液时，医护人员应知晓这种血液对组织供氧较少，如果用枸橼酸盐-磷酸盐-葡萄糖液作抗凝剂，虽然这种影响要小一些，但也不能长期储存。

4. 一氧化碳的影响

Hb与CO结合后呈樱桃红，因而一氧化碳中毒时，机体虽然严重缺氧却不出现发绀。CO中毒时，血液PO₂可能是正常的，因而机体虽然缺氧，但不会刺激呼吸运动而增加肺通气。相反却可能抑制呼吸中枢，减少肺通气，进一步加重缺氧。因此，在给CO中毒患者吸O₂时，通常时加入5%二氧化碳，以刺激呼吸运动。目前通过高压氧疗来及时治疗一氧化碳中毒，高压氧疗是指密闭的高压氧舱内，在超过一个绝对大气压的条件下的给氧方法，它主要通过大幅度提高PO₂，增加氧在血液中的溶解度和氧含量，并促进一氧化碳的解离，从而解除PO₂正常患者缺氧。