消化道通过这些肌肉的舒缩活动完成对食物的机械性消化,并将食物推向前进;消化道的运动对食物的化学性消化和吸收也有促进作用。
(一)消化道平滑肌的一般生理特性
①兴奋性较低,收缩缓慢
②具有自律性
③具有紧张性:消化道平滑肌经常奥驰一种微弱的持续收缩状态,即具有一定的紧张性。平滑肌的紧张性还能使消化道内经常保持一定的基础压力,有助于消化液向食物中渗透。平滑肌的各种收缩活动也都在紧张性的基础上进行的。
④富有伸展性
⑤对不同刺激的敏感性不同 消化道平滑肌对电刺激较不敏感,而对机械牵拉、温度和化学性刺激却特别敏感。消化道平滑肌的这一特性与它所处的生理环境密切相关,消化道内食物对平滑肌的机械扩张,温度和化学性刺激可促进消化腺分泌及消化道运动,有助于食物的消化。
(二)消化道平滑肌的电生理特性
1. 静息电位 消化道平滑肌的静息电位较小,且不稳定,实测值为-50到-60mV,主要因K+平衡电位而产生;但Cl-、Ca2+和生电性钠泵等也都参与静息电位的形成,这可能是其绝对值略小于骨骼肌和神经细胞静息电位的原因。
2. 慢波电位 消化道平滑肌细胞在静息电位的基础上,自发地产生周期性的轻度去极化和复极化,由于其频率较慢,故称慢波。人的慢波频率在胃内约每分钟3次,在十二指肠约每分钟12次,回肠末端约8-9次。慢波的幅度为10-15mV,持续时间由数秒至十几秒。
慢波起源于消化道纵行肌和环行肌之间的Cajal间质细胞(ICC),因此,ICC被认为是肠胃运动的起搏细胞。
平滑肌细胞存在机械阀和电阀两个临界膜电位值。当慢波去极化达到或超过机械阀时,细胞内Ca2+浓度增加到足以激活肌细胞收缩水平;平滑肌细胞出现小幅度收缩,收缩幅度与慢波呈正相关;当慢波去极化达到或超过电阀时,可引发动作电位,平滑肌细胞收缩增强,慢波上出现的动作电位数目越多,平滑肌细胞收缩越强。
3. 动作电位 消化道平滑肌细胞动作电位的去极化主要依赖Ca2+内流,因此锋电位上升较慢,持续时间较长;复极化也由K+外流所致,且K+的外向电流与Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同,因此,锋电位的幅度较低,且大小不等。
人每日由各种消化腺分泌的消化液总量可达6-8L。消化液主要由有机物、离子和水组成。消化液的主要功能为:①稀释食物,使胃肠内容物与血浆渗透压接近,以利于各种物质的吸收;②提供适宜的pH环境,以适应消化酶活性的需要;③由多种消化酶水解食物中的大分子营养物质,使之便于吸收;④黏液、抗体和大量体液能保护消化道黏膜,以防物理性和化学性损伤。
消化腺分泌消化液是腺细胞主要活动的过程,它包括从血液内摄取原料,在细胞内合成分泌物,以酶原粒和囊泡等形式存储以及将分泌物由细胞排出等一些列复杂过程。
(一)外来神经
1. 副交感神经 支配消化道的副交感神经主要来自迷走神经和盆神经,其节前纤维直接终于消化道的壁内神经元,与壁内神经元形成突触,然后发出节后纤维支配消化道的腺细胞、上皮细胞和平滑肌细胞。副交感神经的大部分节后纤维释放的神经递质是乙酰胆碱(ACh),通过激活M受体,促进消化道的运动和消化腺的分泌,但对消化道的括约肌则起抑制作用。少数副交感神经节后纤维释放某些肽类物质,如血管活性肽(VIP)、P物质、脑啡肽和生长抑素等,因而有肽能神经之称,在胃的容受性舒张、机械刺激引起的小肠充血等过程中起调节作用。
2. 交感神经 支配消化道的交感神经节前纤维来自第5胸段至第2腰段脊髓侧角,在腹腔神经节和肠系膜神经节内换元后,节后纤维分布到胃、小肠和大肠各部。节后纤维末梢释放的递质为去甲肾上腺素。一般情况下,交感神经兴奋可一直胃肠运动和分泌。
(二)内在神经丛
消化道除受外来自主神经支配外,还受内在神经系统的调控。从食管中段到肛门的绝大部分消化道管壁内,含有两层内在的神经结构,称为肠神经系统。它们由大量神经元和神经纤维组成的复杂神经网络。黏膜下神经丛,位于黏膜下层,主要调节腺细胞和上皮细胞的功能,肌间神经丛分布于环行肌与纵行肌之间,主要支配平滑肌的活动。两种神经丛之间还存在着复杂的纤维联系。肠神经系统中的神经元包括感觉神经元、运动神经元和大量中间神经元,释放不同的神经递质,构成一个完整的、相对独立的整合系统,可完成局部反射。在整体情况下,外来神经对内在神经丛具有调节作用,但去除外来神经后,内在神经丛仍可在局部发挥调节作用,可独立地调节胃肠运动、分泌、血流量及水、电解质的转运。
(一)APUD细胞和胃肠激素
消化道从胃到大肠的黏膜层内存在40多种内分泌细胞,这些细胞都具有摄取胺的前体,进行脱羧而产生肽类或活性胺的能力。通常将这类细胞统称为APUD细胞。具有这种能力细胞非常多,神经系统、甲状腺、肾上腺髓质、腺垂体等组织中也含有APUD细胞。由于这些内分泌细胞合成和释放的多种激素要在消化道内发挥作用,因此把这些激素合成为肠胃激素。
消化道的内分泌细胞有开放型和闭合型两类。大多数为开放型细胞,其细胞呈锥形,顶端有微绒毛突起伸入胃肠腔内,直接感受胃肠腔内容物刺激,触发细胞的分泌活动。闭合型细胞较少,主要分布在胃底和胃体的泌酸区和胰腺,这种细胞无微绒毛,不直接解除胃肠腔内环境,它们的分泌受神经和周围体液环境变化的调节。
胃肠激素生理作用:①调节消化腺分泌和消化运动;②调节其他激素的释放;③营养作用。
(二)脑-肠肽
一些被认为是胃肠激素的肽类物质也存在于中枢神经系统,而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽也在消化道中发现。这些在消化道和中枢神经系统内双重分布的肽类物质统称为脑-肠肽。
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