【细胞生物学】细胞连接

一、细胞连接的概念和类型

细胞连接是指细胞表面的特化结构，或特化区域，两个细胞通过这两种结构连接起来。细胞的特化区域涉及细胞外基质蛋白、跨膜蛋白、胞质溶胶蛋白、细胞骨架蛋白等。从功能上看，细胞连接将相同类细胞连接成组织，并同相邻组织的细胞保持稳定。

动物细胞有3种类型的连接：紧密连接、斑块连接、通讯连接。每种连接都具有独特功能：封闭（紧密连接）、黏着（斑块连接）和通讯。其中，斑块连接在连接中所涉及的细胞外基质和细胞骨架的关系又分为4种类型：桥粒、半桥粒。黏着带和附着斑。

二、紧密连接

1.紧密连接的结构

紧密连接通常位于上皮顶端两个相邻细胞，相邻两细胞的紧密连接处的细胞质膜几乎融合并紧密结合在一起，在融合部位，两细胞间基本没有空隙，所以紧密连接部分完全封闭了连接处的液体流通。

紧密连接的整合蛋白是缝合蛋白。缝合蛋白相邻细胞间的紧密连接是靠紧密蛋白颗粒重复形式的一排排的连接线将相邻细胞连接起来，这些蛋白质颗粒的直径只有几个纳米，它们形成连续的纤维，就像是焊接线一样，将相邻细胞连接起来，并封闭了细胞间的间隙。

2.紧密连接的功能

紧密连接除了连接细胞之外，还可以防止物质双向渗漏，并限制了膜蛋白在脂分子层的流动，维持细胞的极性。

三、斑块连接

1.黏着连接

在斑块连接中，如果连接作用涉及细胞质中的骨架是肌动蛋白，这种连接方式就成为黏着连接。

细胞与细胞的黏着连接：黏着带

黏着带连接位于上皮细胞紧密连接的下方，靠钙黏着蛋白同肌动蛋白相互作用，将两个细胞连接起来。黏着带处相邻细胞质膜的间隙为20~30nm，介于紧密连接和桥粒之间，所以又叫中间连接或带状桥粒。

参与黏着带连接的主要蛋白是钙黏着蛋白和肌动蛋白。钙黏着蛋白的细胞外结构域同相邻细胞质膜上另一个钙黏着蛋白的细胞外结构域相互作用形成桥，使相邻细胞互相连接，但并不融合，保留有20~30nm的细胞间隙。黏着蛋白的细胞内结构域经细胞质斑中的蛋白介导同肌动蛋白纤维相连，细胞质斑中含有β连环蛋白、α连环蛋白等。

黏着蛋白的细胞质斑块是一种松散结构，其位置正好在细胞质膜的细胞质面，细胞质斑起锚定肌动蛋白纤维作用。

细胞-细胞外基质黏着连接，而黏着带是细胞与细胞间的黏着连接。除了这一根本区别外，还有其他一些不同：①参与黏着斑连接的是整联蛋白，即细胞外基质受体蛋白；②黏着带连接实际上是两个相邻细胞膜上的钙黏着蛋白与钙黏着蛋白的连接，而黏着斑连接是整联蛋白与细胞外基质中的纤黏连蛋白的连接，因整联蛋白是纤黏连蛋白的受体，所以黏着斑连接是通过受体与配体的结合。

黏着连接特点：①都是钙依赖的。②都要通过细胞质斑中的蛋白质介导同细胞骨架的肌动蛋白相连；③无论是钙黏着蛋白还是整联蛋白，一旦同肌动蛋白相连，都会与某种信号分子发生联系，引起细胞的信号转导。

2.桥粒

在斑块连接中，如果细胞是通过中间纤维锚定到细胞骨架上，这种黏着连接方式就称为桥粒。

桥粒（完全桥粒）又称为斑点黏着，主要出现在上皮组织。桥粒连接也是通过钙黏着蛋白在结构上有所不同。有两种类型参与桥粒连接的钙黏着蛋白，分别称为桥粒芯蛋白和桥粒芯胶黏蛋白。在细胞质膜的内表面有一致密的细胞质斑，作为锚定细胞骨架中间纤维的位点，锚定是通过细胞斑质中的桥粒斑介导的，桥粒斑蛋白也是钙黏着蛋白。网状的中间纤维网络不仅提供了将周围细胞连接成一体的结构组成，同时还增加了细胞的机械强度。

半桥粒 在桥粒连接中如果跨膜糖蛋白的细胞外结构域不是与另一细胞的跨膜蛋白相连，而是与细胞外基质相连，形态上类似半个桥粒，这种连接成为半桥粒。桥粒首先是参与连接跨膜蛋白是整联蛋白；第二是整联蛋白的细胞外结构域不是与相邻细胞的整联蛋白相连接而是同细胞外基质相连，半桥粒主要位于上皮细胞的底面。

3.细胞黏着在细胞与环境相互的作用

细胞的这些互作方式对于相对固定细胞，增强组织的强度具有重要作用。特别是细胞骨架的参与，使同一组织的细胞能够紧密结合在一起。细胞中的中间纤维网络通过桥粒和半桥粒锚定在质膜上，加固了上皮细胞之间及上皮细胞与其下方结缔组织之间的连接。桥粒与半桥粒如同铆钉一样的，对上皮及其下方缔结组织所承担的机械张力和剪力起了分散作用。

四.通讯连接

1.间隙连接

间隙连接为相邻细胞中离子和小分子的流通打开了一个直接的通道，但这种通道是没有选择的，只要分子足够小就可以通过。

间隙连接的主要结构是连接子，是一种跨膜蛋白。每个连接子由4个或6个相同或相似的连接蛋白亚基环绕中央形成孔径为1.5-2nm的水性通道；相邻两细胞分别各自的连接子对接形成细胞间隙的通道，允许相对分子质量在1200Da以下的分子通过。连接子大小不同，但所有连接子结构相同：都有4个α螺旋的跨膜区和一个细胞质连接环。连接蛋白是间隙连接的基本结构单位，并能进行自我装配。

间隙蛋白不仅具有机械连接作用，还能再细胞间形成电偶联和代谢偶联。电偶联爱神经冲动信息传递过程中起重要作用。代谢偶联可使小分子代谢物和信号分子通过间隙连接形式的水性通道，从一个细胞到另一个细胞。如cAMP和Ca²⁺等都可通过间隙连接从一个细胞进入到相邻细胞。因此，只要有部分细胞接受信号分子的作用，可使整个信号群发生反应。同时在偶联的细胞之间，可以合用和“互喂”许多营养物质。

间隙连接的作用受细胞质中Ca²⁺和H⁺浓度调节。间隙连接在低Ca²⁺浓度时开放，此时的细胞质处于静息状态；当Ca²⁺浓度升高时，间隙连接的通道逐步缩小。提高H+浓度，也就是将胞质中pH值从7.0降低到6.8或更低，间隙连接的通道也会关闭。间隙连接除了受Ca²⁺和H⁺调节外，还受其他的因素调节。

2.胞间连丝

植物细胞壁通常含有小的开口，叫胞间连丝，通过它，细胞间进行连接。胞间连丝中有连丝微管通过，并认为它是由两个细胞的光面内质网衍生而来。

胞间连丝不仅使相邻细胞的细胞质膜、细胞质、内质网交融在一起。而且也是植物细胞间物质运输和传递信息的重要渠道，它与动物细胞的间隙连接有许多相同之处。正常情况下它允许1000Da以下的分子渗透，也能让离子自由通过，它的活性同样受Ca²⁺浓度的调节等，因此植物具有信号传导的作用。