水稻中ABA信号如何激活下游钙/钙调蛋白依赖的蛋白激酶?

The Plant Cell  In a Nutshell: How does ABA activate a calcium/calmodulin-dependent kinase in rice? 

文：Lan Ni, Mingyi Jiang 译：Qin Wang 

Ni et al. 在The Plant Cell 发表了题为Abscisic Acid Inhibits Rice Protein Phosphatase PP45 via H₂O₂ and Relieves Repression of the Ca²⁺/CaM-Dependent Protein Kinase DMI3 的研究论文，揭示了水稻中脱落酸（ABA）对钙/钙调蛋白（Ca²⁺/CaM）依赖的蛋白激酶DMI3的激活机制。

背景：

脱落酸（Abscisic acid，ABA）是一种植物激素，在植物生长发育以及响应环境胁迫中发挥重要作用。细胞质中的Ca²⁺作为ABA信号途径中的第二信使，被Ca²⁺感受器所识别、解读并传递，使细胞对ABA做出响应。之前的研究已经表明，钙/钙调蛋白依赖的蛋白激酶（CCaMK），作为一种Ca²⁺感受器，不仅是植物-微生物共生的关键调节因子而且还在ABA响应中起重要的调节作用。在水稻中，ABA能够诱导钙/钙调蛋白依赖的蛋白激酶OsDMI3的激活。许多响应ABA的生理过程都需要OsDMI3的参与，包括根的生长以及对水分胁迫和氧化胁迫的耐受性。但是，这些过程背后的分子机制却并不清楚。

问题：

ABA是如何激活OsDMI3？激活的OsDMI3如何调节ABA反应？

发现：

我们鉴定到一个能和OsDMI3相互作用的磷酸酶OsPP45。OsPP45属于2C型蛋白磷酸酶（PP2C）K组的成员。我们发现：

(1) 在无ABA时，OsPP45蛋白的PP2C结构域能与OsDMI3的钙调蛋白结合结构域（CaMBD）相互作用，使得OsDMI3的Thr-263位点去磷酸化，导致OsDMI3失活。

(2) 在存在ABA的情况下，ABA诱导产生的H₂O₂通过两条途径抑制OsPP45蛋白的活性：一方面，H₂O₂能够抑制OsPP45基因的表达；另一方面，H₂O₂通过氧化OsPP45蛋白的Cys-350和Cys-428残基，使OsPP45蛋白形成分子间二聚体，这一途径对抑制OsPP45蛋白的活性以及破坏OsPP45与OsDMI3之间的相互作用起着更为重要的作用。随着OsPP45与OsDMI3互作的解除，OsDMI3的抑制作用被解除而转变为活性状态，从而被H₂O₂诱导的钙/钙调蛋白(Ca²⁺/CaM)进一步激活，促使植物对ABA做出响应。

下一步工作：

我们想将这条信号途径整合到ABA的核心信号途径中，以确定该途径是否位于蔗糖非酵解1型相关蛋白激酶2s (SnRK2s) 的下游。