诺贝尔生理学或医学奖名人堂
1933：摩尔根
托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866－1945），美国遗传学家、现代遗传学之父。他借助物理、化学、辐射等实验手段，研究果蝇的遗传突变，将多种突变基因定位在染色体上，制成染色体图谱，创立了现代经典遗传学，为后来的生物技术、DNA重组、基因工程、克隆技术奠定了基础。
几内亚（2008）：1993年诺贝尔生理学或医学奖得主摩尔根，票图为摩尔根侧面头像和染色体示意图
摩尔根出生于美国肯塔基州的列克星敦。1886年，他在肯塔基州立学院获得理学学士学位。毕业后，他进入霍普金斯大学研究生院，开始了自己对胚胎学和遗传学的研究生涯。1890年，他获得了霍普金斯大学医学博士和哲学博士学位。1891-1903年，他在布林马尔学院任教。1904-1928年，他成为哥伦比亚大学教授。1928-1945年，他成为加州理工学院教授。
1900年，当孟德尔的遗传学研究在数十年后被重新认识时，摩尔根对孟德尔的遗传学说还有些怀疑。为了检验孟德尔的遗传定律，摩尔根亲自做起了实验，他用家鼠与野生老鼠杂交，得到的结果五花八门，根本无法用遗传定律来解释。虽然心中的疑虑更重了，但他依然在实验室里继续着相关的实验。
1908年，摩尔根在哥伦比亚大学一间不足25平方米的实验室里，开始用果蝇作为实验材料，研究生物遗传性状中的突变现象。他让自己的一名研究生将实验室所有的窗户都用厚布挡住，希望在实验室漆黑的环境里培育出的果蝇由于长期不用眼睛而使视力消失，甚至眼睛萎缩或移位。然而，黑暗的“果蝇室”里虽然连续繁殖了69代果蝇，却始终未见眼睛发生变异的果蝇。
用黑暗来诱发果蝇眼睛发生遗传性状突变的实验失败了，摩尔根和他的学生改用X光照射、激光照射、不同的温度、加糖、加盐、加酸、加碱甚至不让果蝇睡觉等方法进行实验。就这样做了2年实验，可依然没有任何发现。摩尔根没有气馁，继续忙碌于“果蝇室”里。1910年5月的一天，他终于在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。
摩尔根激动万分，将这只突变的果蝇放在单独的瓶子里饲养。白眼果蝇在与一只红眼雌性果蝇交配后，将突变的基因传给了下一代果蝇。十天后，第一代杂交果蝇长大了，全部是红眼果蝇。根据孟德尔的遗传学说，红眼基因相对于白眼基因是显性的，因此突变的基因此刻应该是躲到了后台。摩尔根终于有了检验孟德尔的遗传理论的机会。他用第一代杂交果蝇互相交配，于十天得到了第二代杂交果蝇，其中红眼的与白眼的比例基本符合3：1的比例，实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。这下，摩尔根不再怀疑孟德尔了。
瑞典（1989）：1933年诺贝尔生理学或医学奖获奖成果，票图为摩尔根实验用的果蝇和染色体遗传基因的连锁与互换示意图
摩尔根通过显微镜仔细观察白眼果蝇时，发现了一个新的现象。按照孟德尔的自由组合规律，那些白眼果蝇的性别应当有雄有雌。然而，这些白眼果蝇却全是雄的，说明突变的白眼基因伴随着雄性个体遗传。
摩尔根知道，果蝇的4对染色体中，有一对是决定性别的。其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样，记为XX染色体；雄性果蝇中的两条性染色体一大一小，记为XY染色体。摩尔根认定白眼基因位于X染色体上，所以当白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后，由于红眼是显性基因，因此后代不论雌雄，都是红眼果蝇；当第二次进行杂交时，体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配，就会出现含白眼基因的一条X染色体与一条Y染色体结合，生成第二代杂交果蝇中的白眼类型，而且都是雄性的。摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象，叫做“连锁”，即两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起。
在接下来的几个月内，摩尔根和他的学生又发现了四种眼色突变，例如出现了粉红眼，这个形状的分离和组合与性别无关，也与白眼基因无关，显然粉红眼基因位于另外的染色体上，而且不在性染色体上；朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致，也是伴性遗传的，说明两个基因都位于X染色体上。
摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因，给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的，与白眼基因一样位于X染色体。但是当染色体配对时，这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如，携带白眼基因与小翅基因的果蝇，根据连锁原理，产生的下一代应该只有两种类型，要么是白眼小翅的，要么是红眼正常翅的。但是摩尔根却发现，还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。
面这这种现象，摩尔根指出，染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠，有时也会发生断裂，甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置相距越远，它们之间出现变故的可能性就越大，染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上，但是相距较远，因此当染色体彼此互换部分基因时，果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换”定律。
就这样，摩尔根建立了遗传学的第三定律——连锁与互换定律。他把400多种突变基因定位在染色体上，制成染色体图谱，即基因的连锁图。1928年，他出版了《基因论》一书，对基因这一遗传学基本概念进行了具体而明确的描述。基因学说就此诞生了，男女性别之谜也终于被揭开了。从此，遗传学结束了空想时代，重大发现接踵而至，并成为20世纪最活跃的研究领域。
马尔加什（1992）：1933年诺贝尔生理学或医学奖得主摩尔根（左），右侧头像为1936年诺贝尔生理学或医学奖得主奥托·勒维
因为发现遗传学中染色体所起的作用，摩尔根被授予1933年诺贝尔生理学或医学奖。他是以个不喜欢在公开场合抛头露面的人，借口工作太忙而没有到瑞典去出席颁奖仪式。在得到奖金后，他执意一分为三，自己留下一份，两个实验室的学生每人一份。他一生著述甚多，主要著作有《再生》遗传与性别》《人的遗传》《进化与遗传》《果蝇遗传学》《基因论》《实验胚胎学》《进化的科学基础》《胚胎学和遗传学》《遗传的物质基础》等。
作者简介：王平，南京医科大学医学史研究中心客座教授，中华医学集邮研究会副会长
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