PhD.Z的好基友最近鉴定了一种马蜂——欧洲造纸胡蜂Polistes dominula，外文资料显示其分布地覆盖大部分的南欧及北非、亚洲的温带至中国，可偏偏一篇中文的报道都没有。现在中国昆虫分类学最尴尬的地方就在于很多中国物种信息外国人知道的比我们还清楚。不过不影响PhD.Z去查了查造纸胡蜂的资料，还真是很有意思的马蜂，虽然会蜇人，属于蜂类里的臭流氓，但它们身上的优点也实在是闪闪发光的很，甚至推动了人类的科技进步，谁让我们人类爱学习呢。
欧洲造纸胡蜂Polistes dominulus
造纸胡蜂与造纸术
造纸胡蜂，小伙伴们听名字是不是就已经有了灵感。不知道大家有没有观察过胡蜂的的巢？和蜜蜂的蜡质巢不同，胡蜂的巢薄如纸张，十分精巧。
没错，造纸胡蜂的巢就是一种纸结构！正如其名，为了建造一个巢穴，造纸胡蜂从植物、木头、篱笆桩、电线杆和建筑材料等枯木中收集材料，然后把这些高纤维的材料嚼烂，并和高蛋白质的黏性唾液混合，制成一种十分惊人的“纸浆”。这种纸浆又轻、又韧还防水，可以让造纸胡蜂的巢穴更大更安全。造纸胡蜂的唾液还有另一个作用，就是让制成的纸可以吸收并储存热量，到了天凉的时候，再将热量散发出来，使幼蜂的巢室保持温暖。造纸胡蜂的巢由许多六角形的巢室组成，六角形的建筑结构坚固，可使用的空间也最大，为了避雨巢口会向下，用植物的细茎或叶柄吊着，比我们的恒温智能住宅还低碳环保。
而且有意思的是虽然造纸术是中国四大发明之一，但开启人类木浆造纸新纪元的却是造纸胡蜂。为啥这么说呢？因为中国古代造纸术使用的原料基本上是树皮、竹子、麻、稻草及渔网等等。18世纪随着纸张需求的不断增加，依赖破布和麻的造纸术已经不能满足人类的需求。法国动物学家列奥缪尔发现森林中的马蜂窝的材料就是粗糙的纸，森林中并没有破布，多的都是木头，如果麻烦都能用木头造纸，那么人类有什么不可以，而且比之破布，木头是多么源源不绝。经过几个月的观察列奥缪尔认真观察了马蜂的生活习性，发现了马蜂造纸的秘密。1719年11月，列奥缪尔向法国科学院提交了马蜂造纸的报告，同时指出如果使用木材造纸，人类将可以用上洁白的纸，以为木材本身很白。不过遗憾的是法国科学院并没有采纳他的意见，直到1771年德国牧师雅格博谢弗才通过大量的实验终于用马蜂窝和木材造出了纸张样品。如今这种教会人类用木材造纸的马蜂的学名就是“造纸胡蜂”，这是1791年德国博物学家路德维希命名的，如此命名正是由于它能造纸的特点。
造纸胡蜂的社会
造纸胡蜂是社会性昆虫，过冬后的造纸胡蜂蜂后会在春天的一个时间筑巢，造纸胡蜂筑巢有4种方式：（1）蜂后独自筑巢；（2）姐妹合作筑巢；（3）坐等其他胡蜂放弃的巢穴；（4）强夺其他胡蜂的巢穴。筑巢完成后产下的第一代雌蜂会成为工蜂继续筑巢，但与膜翅目的社会性昆虫（eg. 蚂蚁）不同，造纸胡蜂的工蜂们不会失去交配和产卵的能力。造纸胡蜂蜂群中的等级制度是线性的 (linear dominance hierarchy)，也就是一个压一个，由打架能力决定自己在蜂群中的地位。而且由于阶层固化，等级越高的个体越有机会获得好的食物，越能变得更加强壮。如果说蚂蚁的社会是封建君主制，造纸胡蜂的社会就相当于自由民主制，这种社会特性使得造纸胡蜂的工蜂们可以自由加入有亲缘关系的蜂巢，不会像蚂蚁的工蚁缺乏独自生活的能力。
打架中的造纸胡蜂
通常，在一个巢穴的等级通过打架确立后，下级就不会再挑战上级，因为挑战就会造成受伤和死亡，这对个体和整个蜂巢都是一种消耗，工蜂只会向自己不熟悉的胡蜂发起挑战。但是蜂群数量巨大，造纸胡蜂又是如何记住自己的伙伴呢？
研究者们发现至少三种造纸胡蜂进化出了脸部识别能力。欧洲造纸胡蜂Polistes dominula 面部有更多破碎的黑色图案的个体等级高于面部图案较少的个体，会优先被对手避开，同时面部花纹也与许多其他福利相关。
欧洲造纸胡蜂Polistes dominula 的面部黑斑
而北方造纸胡蜂 Polistes fuscatus面部黄色条纹的位置代表着它们在蜂群中的等级。当研究者把一只造纸胡蜂的脸画成和她原来不同的模样，再放回蜂巢，她的同伴就不再认得她，只有通过重新较量再次确定等级后，他才能重新成为蜂群的一员。
所以我们前面说过虫有千面，各不相同，不是只有我们人类可以脸部识别，造纸胡蜂也可以。不过人脑是有专门的脑区可以识别人脸，而造纸胡蜂的脑子大约只有两粒沙子那么大，却既懂得造纸和筑巢，又能够识别自己蜂群中的数十张脸，想想就觉得好神奇呢？
参考文献：Jandt, J. M., Tibbetts, E. A., & Toth, A.L. (2014). Polistes paperwasps: a model genus for the study of social dominance hierarchies. InsectesSociaux, 61(1), 11-27.
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