·综述· 纪念第19届国际植物学大会召开5周年专题周年
中国苔藓植物多样性研究进展
朱瑞良 , 马晓英, 曹畅, 曹子寅
本文刊发在《生物多样性》2022, 30 (7)：1-12
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苔藓植物是生物多样性的重要组成部分, 包括角苔植物、苔类植物和藓类植物三大类群, 其物种数量仅次于被子植物, 是高等植物的第二大类群。我国是世界苔藓植物多样性最丰富的国家。自2017年以来, 我国苔藓学者在世界范围发现了10个新属, 40个新种, 建立了新的地钱纲分类系统；更新了我国苔藓植物物种名录, 完成了数本分类学专著, 并在苔藓系统发育基因组、苔藓植物多样性与环境关系、苔藓植物多样性保护等领域取得了可喜的进展。对未来的研究, 我们提出5点建议: (1) 加强对重要生态系统、国家公园和关键类群的物种多样性调查; (2)加快基于基因组的苔藓植物多样性研究; (3)加强苔藓植物保护研究; (4)加强西北地区苔藓植物多样性研究人才的培养; (5)进一步加强国际合作, 努力构建“一带一路”国家苔藓植物多样性平台。
苔藓植物是生物多样性的重要组成部分, 全世界共有约21,000种, 其物种数量仅次于被子植物, 活性成分的挖掘及药物开发, 以及独特的基因资源储备方面 国际植物学大会在深圳召开, 极大地激发了我国苔 藓学家的研究热情, 国际合作得到了加强。近年来 我国苔藓植物学研究取得了重要进展, 本文就2017 编目、苔 性与环境 领域取得 由于苔藓植物个体小, 形态难以观察, 其分类 较为困难, 但近年来随着我国苔藓学家的不断努力, 尤其是借助不断发展的分子系统学和系统发育基 因组学研究方法, 我国在苔藓植物分类与多样性编 了相当的成绩。1.1 我国学者建立了10个新属, 我国境内新增8个属是分类学最重要的分类等级之一, 属的界定 础之一。随着野外调查 的深入和分子系统学的飞速发展, 自2017年以来, (Gaolejeunea) 、华萼苔属(Sinomylia) 、苏氏苔属 (Rheoshevockia)都是以我国产的物种为模式建立。 高鳞苔属有2个种, 模式种为我国广西特有, 该属 2021年增加的第二个物种仅分布在新加坡(Ye & uYeWei 隅县的高海拔云雾林(Wu et al在我国广西, 在泰国和日本琉球也有分布(Zhu et al, 2018)；拟花 萼苔属是我国第一个基于基因组和形态证据建立 的新属, 分布于我国青海、四川和云南以及尼泊尔 (Xiang et al, 2022); 溪藓属是云南产的水生单种属, 具有两栖的特征。穆鳞苔属(Mohamedia)有2种, 分 (Reinerantha)、蒂鳞苔属(Thiersianthus)、矢野苔属 雷鳞苔属产于厄瓜多尔中部的山地雨林(Gradstein et al, 2018), 蒂鳞苔属产于马来西亚沙巴州的低地 雨林(Zhu et al, 2017a), 矢野苔属分布在巴西大西洋 沿岸森林保护区(Zhu et al, 2018a), 积油苔属目前只 在澳大利亚和新西兰有记录(Zhu & Shu, 2018)。除 了华萼苔属还有待进一步确认以外, 其余9个新属 自2017年以来, 国外学者在我国云南发现了3 种的新属, 分别是原镰萼苔属(Protoharpanthus) (Bakalin et al, 2021a)、康氏苔属(Konstantinovia) (Bakalin et al, 2021b)和岸边藓属(Mawenzhangia) (Enroth et al, 2018)。除了这些新属以外, 我国学者 新发现了我国苔藓植物的3个新记录属, 分别是拟 缺齿藓属(Haplodontium) (王晓蕊等, 2018), 鞭羽苔 ChiastocaulonMaShevock 2018)和囊果苔 SphaerocarposXiangZhu9)。1.2 我国学者世界范围内发现了40个新种, 我国 51个, 其中31个为我国学者发表以来, 国内外学者在我国境内发现的 苔藓植物新种有51个, 其中我国学者命名(包括参 与命名)的有31个(占61%), 国外学者命名的有20个 者最为活跃, 命名了14个物种, 其次是美国(6个)和 英国(4个)。在新种的地域分布方面, 16个省或自治 区至少有1个新种被发现, 新种数目排在前5位的分 别是: 四川(14个)、云南(14个)、西藏(10个)、贵州 1)。由于独特的气候和地理位置, 我国的西南山区 不仅是苔藓多样性的热点地区, 在未来几十年仍是 发现更多新种的关键地区。可以预期的是, 随着交 通条件的改善, 西藏将是更值得苔藓学者探秘的苔 藓植物多样性宝地。值得注意的是, 位于我国西北 现。新疆和青 海的地域面积分别约占全国的1/6和1/13, 不仅拥有 巨大的地理面积, 而且具有复杂的地貌、独特的自 然环境条件和极度多样化的生境, 但苔藓多样性本 我国学者发现的31个产于我国境内的新种, 隶 属于15科20属, 其中丛藓科(Pottiaceae)就有12个新种, 隶属于4属, 占比超过1/3。丛藓科的对齿藓属 (Didymodon)是我国学者发现新种最多的属, 在我 国境内就发现了9个新种 (Feng et al, 2022a, b)。丛 藓科是藓类植物最大的科, 且全球广布, 期待在我 国境内发现更多的新种。大帽藓属(Encalypta)目前 全世界有44种, 我国学者近期在河北、新疆和西藏 相继发现了3个新种。迄今为止在我国发现的大帽 藓属新种已有8个, 我国已经成为世界大帽藓属植 国研究比较薄弱的类群, 也是《中国苔藓志》未完 成的一大困难类群。可喜的是, 继2016年在云南发 种云南地钱(Marchantia longii)后, 我国 学者在四川四姑娘山又发现了一个囊果苔目的新 种即四姑娘囊果苔(Sphaerocarpos siguniangensis), 为我国苔藓植物新增了一个目(Xiang et al, 2016; 最少的一个门, 约有200–250种, 继2014年在云南 西双版纳发现一个新的短角苔物种即云南短角苔 (Notothylas yunnanensis) (Peng & Zhu, 2014)后, 我 国学者在贵州又发现了一个短角苔属的新种即贵州短角苔(N. guizhouensis) (Zhang et al, 2018)。国外学者命名的20个新种隶属于15科16属, 其 中合叶苔科(Scapaniaceae)最多, 有2属3种(Bakalin etal19; Bakalin et al, 2020)。2017年以来, 我国学者也描述了国外产的9个 新种, 其中7个属于细鳞苔科(Lejeuneaceae), 1个属 (Orthotrichaceae)。在这9个新种中, 1个产于南美洲 Gradsteinetal2018), 1个产于大洋洲 的巴布亚新几内亚(Wei et al, 2018), 其余7个种产 于日本(1个) (Li et al, 2017), 马来西亚(2个) (Zhu et al, 2017a; Sangrattanaprasert et al, 2018), 文莱(2个) (Zhu et al, 2017b; 2018b), 泰国(1个) (Promma et al, 除了新属和新种以外, 通过深入的调查研究, 2017年以来, 国内外学者新增了30余个我国苔藓植 如Tang等(2019) 在广西发现了日本濒 种— 螺柄藓(Hypnodontopsis apiculata), Yin等 (2021)报道硬枝片叶苔(Riccardia vitrea)在我国和北 专科专属的现代分类修订一直是苔藓植物分 态学和分子系统学研究的我国广义真藓属的分类 专著出版(赵建成和刘永英, 2021), 这为真藓属相关 类群的分类鉴定和物种多样性保护提供了重要基 认了我国有27 (Sematophyllaceae)做了系统发育研究, 提出了新的 世界薄鳞苔属(Leptolejeunea)的系统发育关系, 提 体基因组的 分析, Xiang等(2022)把半月苔目(Lunulariales)合并 到地钱目, 把假钱苔科(Oxymitraceae)合并到钱苔 科(Ricciaceae), 并提出最新的世界地钱纲分类系 20世纪90年代发表的两本我国苔藓植物名录Annotated catalogue of Chinese Hepaticae and Anthocerotae《中国苔类和角苔类植物注释名录》 (Piippo, 1990) 和A newly updated and annotated ecklistofChinesemosses名录》(Redfearn Jr et al, 1996), 为我国苔藓学者开展物种多样性研究提供了巨大的便利。近年来, 随藓植物部分日渐完善。依据2022年公布的数据, 我 Biodiversity Committee of Chinese Academy of (贾渝和何思, 2013; 王利松等, 2018)分别增加了9 科21属和23种。考虑到《中国生物物种名录》依旧存在遗漏, 加上今后野外调查的深入和整合分类学研究方法的运用, 保守估计我国苔藓的物种数有可,500种。与维管植物相比, 我国苔藓植物在省一级的物 但欣慰的 是, 安徽、广西和辽宁近年来出版了最新的苔藓植 其中角苔植物3种, 苔类植物185种, 藓类植物589 103科326属1,230种, 其中角苔植物6种, 苔类植物 苔藓植物83科205属491种, 其中角苔植物4种, 苔 类植物114种, 藓类植物373种(张淑梅等, 2022) 。 2018年贵州苔藓志出版了第三卷(熊源新和曹威, 区)的植物志也相继出版, 主要侧重于保护区, 如: 李明等(2017)的《昆嵛山苔藓志》收录了山东昆嵛 山苔藓植物64 科 144 属381 种; 白学良和赵东平 (2018)的《五大连池火山熔岩地貌苔藓植物图志》 收录了黑龙江五大连池火山熔岩地貌国家级自然 护区苔藓植物231种; 马文章(2020)的《金平分水 物多样性》收录了该保 遵田和任昭杰(2020)的《蒙 山苔藓志》收录了山东蒙山地区苔藓植物55科122 332种; 贾渝和吴锦平(2021)的《福建梅花山国家 级自然保护区苔藓植物多样性》报道了该保护区 08种苔藓植物; 贾渝等(2021)的《秦岭地区苔类和 区苔类和角苔类47科86 传统的苔藓植物本底调查主要依赖分类学的 采样方法, 但由于苔藓植物个体太小, 容易导致采 。为了解采样 方式是否对苔藓植物多样性造成影响, 戴尊等 (2022)以浙江乌岩岭国家级自然保护区为调查区域, 及比较研究。 他们发现沿海拔梯度的系统调查和取样, 并结合传 统分类采样能获得较高叶附生苔类植物物种多样 底调查中开 展类似的工作, 以便更全面且高效地摸清我国苔藓 析方法的制约, 陆地植物的起源和进化一直是进化 植物早 期演化中的重要分支, 是揭示植物系统发育和进化 的关键类群。随着基因组测序成本的降低, 最近几年苔藓植物系统发育基因组学已经成为研究热点 Cheng等(2019)利用比较进化基因组学研究显 Spirogloea muscicola可能是所有陆地植物最近缘的 共同祖先, 苔藓植物和维管植物极可能由它们演化 angustus)的全基因组序列, 通过系统发育基因组学 分析进一步确定了苔藓植物的单系性, 并支持角苔 植物是苔类植物+ 藓类植物的姐妹类群。 Yu 等 antipyretica)的全基因组序列, 该种的基因组大小为 385.2 Mbp。这是继芽胞角苔后我国公布的第2个苔 藓植物全基因组序列。Liu等(2019)选取142种藓类 代表, 基于每个物种122个质体基因和150个单拷贝 核基因的数据, 成功地在目级别水平上重建了藓类 植物系统发育关系, 对其他植物大类群的生命之树 重建具有借鉴意义。最近, Yu等(2022)发布了2个侧 蒴藓类植物兜叶绢藓(Entodon seductrix)和曲叶灰 藓(Hypnum curvifolium)染色体水平的基因组, 发现 侧蒴藓基因组高度的共线性关系。Gao等(2022)对5,000多个多基因的基因家族进 行了系统发育基因组学分析, 发现苔藓植物经历古 老的大规模基因加倍事件后, 产生的大量抗逆相关 基因(NBS-LRR蛋白)是一类与植物疾病抗性相关的 基因, Gao等(2018)研究了此类基因在藻类、苔藓和 其他陆地植物中的演化过程, 发现R基因在整个进 化过程中多次丢失和起源, 并在苔藓植物中显示出 。Yu等(2020b)基于35个叶绿体基因组数据重新 构建了苔类植物关键支系间的系统发育关系, 结果 单系起源以及大多数类群的主干关系, 并揭示GC 含量在陆生植物质体基因组进化中起着至关重要 表的叶绿体基因组分析表明苔类植物叶绿体基因 育中是保守的。上述两篇 论文都重点关注了毛叶苔目(Ptilidiales)的系统位置, Yu等(2020b)支持毛叶苔目与叶苔目(Jungermanni- ales)的姐妹关系, 而Dong等(2021)支持毛叶苔目与光萼苔目(Porellales)的姐妹关系。Dong等(2022)在 苔类植物线粒体系统发育基因组学分析中发现 RNA编辑位点修订与否对毛叶苔目的系统位置起 到决定性的影响。作者指出, 在系统发育基因组学 分析中, 单纯地使用细胞器基因组数据而不考虑 等(2019b)通过比较47个完整的苔类线粒体基因组, 发现苔类线粒体基因组结构十分保守, 但存在低频 基因组重组现象, 苔类核基因组中与双链断裂修复 相关基因家族出现了扩张, 解释了线粒体基因组保 守的原因。据推测, RNA编辑位点可能影响系统学 陆地植物细胞器基因组普遍存在RNA编辑现象, Dong等(2019a)对42个苔类细胞器基因组进行了 分析, 发现苔类中除地钱纲外均存在RNA编辑, 且 苔类植物中RNA编辑数量与GC含量以及核基因组 对地钱纲几乎所有的属开展了叶绿体比较基因组 学的研究, 结果表明相比 叶苔纲(Jungermannio- psida), 地钱纲的叶绿体基因组大小和GC含量整体 更加保守, 但光苔属(Cyathodium)的质体GC含量较 高, 简单重复序列(SSRs)较少, 结构变异较多, 推 测该属可能具有RNA编辑位点。除此之外, 丰富的 重复元件和6个高度分化的序列区域被认为适合于 未来地钱纲科以下的分类学研究。Su等(2021)新测了4个链形藻类的转录组数据, 基于植物界各大类群直系同源基因的系统发育分 析, 进一步支持了苔藓植物为单系类群, 并使用22 个化石标定点, 3种不同的化石校准策略估算苔藓 植物起源于9.02−6.14亿年前的新元古宙(前寒武纪), 比先前广泛报道的苔藓植物起源时间前推了约3亿 此结论还有待更多研究的支持。 于了解物种 分布的空间特征, 为人们制定物种多样性保护对策 陆地面积广阔, 不同地区间气候和生境差异显著, 苔藓植物多所。青藏高原地形地貌复杂, 区域气候和植被组成 级分布, 探讨了当前环境和近期物种多样性分化速 率对我国苔藓植物丰富度地理格局的影响, 结果表 福建等省份湿润的热带 和亚热带山地不仅是苔藓植物多样性的热点地区, 还是苔类近期高度多样化的摇篮和藓类植物单种 拉山是西藏半干旱区到 湿润区的过渡地带, 马和平等(2019)利用色季拉山 生态站监测数据, 发现海拔梯度作为许多环境因子 的综合反映影响着植物群落的分布及物种多样性, 是影响色季拉山藓类植物分布的主要环境因子。 Wang等(2019b)对西藏干旱半干旱地区真藓(Bryum argenteum)的形态特征与环境的关系进行了研究, 发现苔藓植物的形态特征与环境变异密切相关, 不同基质下环境变化对苔藓植物的影响差异较大, 表 明苔藓植物的各种功能性状密切相关, 这些性状的 组合共同响应环境的变化。天坑主要分布于降雨量充沛的热带和亚热带 喀斯特山区, 环境湿度较大, 温度较低并且相对封 闭, 因此形成了有别于周围区域小气候且适合苔藓 植物生存的独特生境。Li等(2021)在天坑森林记录 到的苔藓植物类群明显多于高原地表森林, 研究表 明光照是影响天坑森林苔藓植物分布的最主要因 部苔类植物多样性最高, 受光照、温度、湿度等环 境因素的影响, 群落在不同深度存在明显分化。天 坑底部由于水分充足, 受人为干扰少, 苔藓植物多 然而破坏性的人类活动对天坑生物多样性造成了 威胁, Li等(2020)共记录贵州古达天坑苔藓植物29 科50属75种, 其中我国特有物种13种, 认为与处于 良好状态的天然天坑相比, 退化的天坑仍然为我国 特有苔藓植物提供了避难所, 对生物多样性保护具 义。生境片断化是导致生物多样性丧失的主要因 素之一, 岛屿作为天然的片断化生境, 是探讨破碎 生境对苔藓植物多样性影响的理想场所。 Yu等(2019)调查了东海嵊泗列岛18个大陆岛的苔藓植物 物种多样性及分布特点, 发现岛屿海拔、隔离度、 面积和人为干扰强度均在岛屿水平上显著影响苔 物物种丰富 度最重要的决定因素, 海拔高度和人为干扰强度对 群岛的66个大陆岛屿的5类苔藓植物物种数量的数 据, 确定了适用于揭示物种−面积关系和检测小岛 效应的模型, 对不同种类苔藓植物的小岛效应阈值 检测发现: 资源需求低和扩散能力高的物种组的小 岛效应阈值较低, 对生境条件高度敏感的物种组的 小岛效应阈值较高, 表明对生境敏感的物种的保育 附生苔藓研究历来受到苔藓学界的重视, 这源 附生苔藓植 物是森林生态系统的重要组成部分, 其体积小且结 构简单, 对外界水分的依赖使其对环境极为敏感, 是环境健康、森林质量和植被类型的良好指标。 Shen等(2018)首次利用林冠塔吊调查了云南142棵 树从基部到外冠层的整个垂直梯度的附生苔藓植 物, 发现亚热带山地生境的物种多样性较高, 冠层 物种多样性高于低层, 强调了林冠塔吊对研究复杂 有重要价值。 苔藓植物的种类与功能性状往往沿林内垂直梯度 变化而变化, Fan等(2020)研究了云南哀牢山垂直生 境下18种苔藓植物的28个功能性状, 发现与地生苔 藓和林下树干附生苔藓植物相比, 冠层附生苔藓形 态与功能性状的组合倾向于减少对冠层强光的拦 截, 使其免受强光辐射的伤害, 适应森林冠层湿度 变化频繁的生境。在林冠强光环境下, 冠层附生苔 藓植物的功能性状变异幅度较林下层苔藓植物小, 应对高辐射水平的生态策略也更为单一, 表明环境 过滤构建了苔藓植物功能性状在垂直梯度空间分 布的组合, 光保护策略在塑造亚热带山地云雾林生 态系统苔藓植物的光合能力和分布格局方面有重 性形成和维 持的关键因素, 但近年来西南地区降水明显减少, 干旱风险持续增加, Liu等(2021)研究了哀牢山旱季 不同类群附生植物的水分利用模式和效率, 结果表 明附生植物的水分来源和利用率存在显著的类群间和种间差异, 与附生种子植物和地衣不同的是, 附生苔藓既依赖于雾水又依赖于腐殖质, 证实了在 物固氮酶 也和水分变化有关, Fan等(2022)对哀牢山不同 性及其季 节变化, 以及不同水分条件下苔藓固氮酶活性的变 化进行了研究, 结果表明苔藓植物-蓝细菌联合共 生体的固氮酶活性在应对水分可用性的即时和长 期变化上具有不同的水分响应策略, 预测长期干旱 或极端降水均会降低山地云雾林生态系统附生苔 藓植物的固氮能力, 进而影响到生态系统的氮循附生植物与附主的相互作用是林冠物种相互 作用的主要组成部分, Hu等(2021)提出森林管理和 保护应重点关注对附生苔藓植物多样性和群落稳 定性有重要贡献的附主物种, 一旦这些关键物种消 失, 可能会导致森林冠层生物多样性急剧下降。一 些仅在特定的垂直区域记录到苔藓植物种类可能 对环境变化很敏感, 可作为生物指示器, 如鳞叶藓 (Taxiphyllum taxirameum)、大羽藓(Thuidium cymbi- folium)、暗绿耳叶苔(Frullaniafuscovirens)及陈氏耳ii苔藓植物是生态系统结构和功能的重要组成 部分, 在热带地区、温带阔叶林、北方针叶林和苔 环、碳平衡 等生态功能。苔藓植物属于变水植物, 对温度降水 变化十分敏感, 在全球变暖的背景下, 识别气候变 化对物种分布的影响对生物多样性风险管理具有 Wu (2022)探究了我国115种苔藓植物在气候变 暖下栖息地缩减的危险性和不确定性, 结果表明在 气候变化条件下, 我国部分特有苔藓植物面临着较 高的灭绝风险, 部分非特有苔藓植物也可能面临着 能与其范围 变暖风险。在所有陆地生境中, 热带地区拥有最高的生物 多样性(Dowle et al, 2013), 三分之二的苔藓植物生 长在热带地区。随着全球变暖, 在不采取有力缓解措施的情况下, 到本世纪末, 热带地区的地表温度 预计将增加约3℃ (Müller et al, 2017), 因此热带地 备受我国学者关注。 Hao和Chu (2021)通过实验发现温度上升1.5℃和 3℃对苔藓植物的健康状况、光合性能和生长均有 光合有效辐射会损害 它们的光化学效率和生长, 长时间的增温和过强/ 弱光照会损害苔藓植物的健康, 还会降低光合作用 苔藓植物多样性进行了重新调查, 提出8种特有种 为潜在易危物种, 中部山区为海南岛苔藓植物热点 区域, 水分可利用性是苔藓植物最重要的气候预测 因子, 研究结果支持热带苔藓植物作为气候变化敏 感的指标器。全球气温变化最敏感的地区之一。 (Bryoerythrophyllum)和对齿藓属在未来不同气候情 景下在西藏的潜在分布区, 结果表明相比红叶藓属, 未来气候情景下对齿藓属对气候变化表现出更明 显和规律性的响应, 建议将对齿藓属分布格局的变 国青藏高原东坡为样地, 探讨了全球变暖和氮沉降 对苔藓植物群落和物种水平的影响, 结果表明在亚 高山地区, 气候变暖和氮沉降速率的增加对苔藓植 物的影响具有物种特异性, 在一定程度上也具有生 态系统特异性, 这说明苔藓植物不是作为一个单一 的功能类群来响应全球变化, 气候变暖和氮沉降引 统过程。由于个体微小、大多远离大都市, 苔藓植物的重要性仍然很难被公众所完全认识。近年来, 我国普图书《苔 向人们普及苔藓知识, 以唤起人们保护苔藓植物多现了微电影美学以及科学与光影的结合, 获得第五届上海国际科普微电影大赛最高奖——“评委会大 奖”, 同时该作品也获得2019年“绿叶科抖”全国植奖。
究价值认识的不断提高, 在2021年9月国家林草局 和农业农村部联合发布的《国家重点保护野生植物名录》 (2021年第15号)中, 泥炭藓科的多纹泥炭藓 (Sphagnum multifibrosum) 和 粗 叶 泥 炭 藓 (S. squarrosum), 白发藓科的桧叶白发藓(Leucobryum lepidozioides)和角叶藻苔(T. ceratophylla)被列入其 保护苔藓植物多样性以及充分发挥它们的生态功据不完全统计, 自2017年第19届国际植物学大 会以来, 我国相关大学和研究所培养了31位主要研 究对象为苔藓植物的博士研究生, 研究范围涉及分 学、基因组 学等, 其中从事苔藓植物多样性研究的约占三分之 研究的留学生 (泰国的Chachatba Promma和马来西亚的Paul Chua) 分别获得华东师范大学和中国科学院大学的博士 北师范大学、 范大学等单 位在此期间共招收了9名主要研究对象为苔藓植物 的博士后, 他们正成为我国苔藓植物学研究的主力 界的地位以 及重要性相比, 高层次的苔藓植物学人才培养仍然 不足, 阻碍了学科的高水平发展, 要引起相关部门 年第19届国际植物学大会以来, 我国学 成果。作 等生态功 能的苔藓植物, 其生长和多样性发展对植被恢复与 重要的影响。我国是苔藓植物多样性最丰富的国家, 在全球 变暖和生物多样性急剧丧失的大背景下, 确切地揭示我国苔藓植物多样性本底和有效地保护苔藓植分发掘苔藓植物资源, 进一步发挥其生态功能、经济和科学可着重从以下5方面开展探讨:的物种多样性调查。长期以来, 森林生态系统中的 苔藓植物多样性受到广泛的关注, 然而一些特殊的 生态系统, 如湿地生态系统, 却常被忽视。泥炭地 是碳封存能力最强的一种湿地生态系统, 其储存的 碳约占全球土壤碳的1/3 (Crump, 2017), 被认为是 减缓全球变暖最有效的陆地生态系统, 泥炭地的存 的优势植物 是苔藓(特别是泥炭藓), 但全国范围内的湿地和泥 炭地苔藓植物多样性本底调查严重缺乏, 建议有关 计划时优先考虑。随着我国以国家公园为主体的自然保护地体 系的建立和完善, 针对苔藓植物多样性本底调查匮 乏这一现状, 建议进行国家公园苔藓植物多样性本 三江源 国家公园是我国面积最大的国家公园, 苔藓植物多 样性呈现的生态功能格外重要, 建议今后加强关键 国家公园苔藓植物多样性本底调查, 为提升国家公 态服务功能积累基础信息。 是对环境十分敏感的类群(白杨等, 2020; 朱瑞良, 2022), 随着国家野外科学观测研究站和野外大样 地网络建设的不断完善, 建议加强基于这些类群的 大尺度环境监测和生态安全预警研究。 管基于基因片段的分子系统发育研究极大地改变 了我们对苔藓植物多样性的认识, 但随着基因组时 代的到来, 我国学者迫切需要强化基于基因组的整 合分类学人才培养, 以期在基因组系统发育多样性 中走在国际前沿。 次把桧叶白发藓等5个苔藓植物列为国家重点保护 野生植物, 但苔藓植物的保护工作还远远后于其他 高等植物, 建议今后扩大宣传, 重视并加强苔藓植 。(4)加强西北地区苔藓植物多样性研究人才的 培养。我国西北地区地域辽阔, 约占全国陆地面积 1/3, 具有多样性的地貌和生境, 但这一地区是目前 苔藓植物多样性调查最薄弱的地区。迄今为止, 宁 研究的人员极其匮乏。今后应该采取多种途径, 出台相应政 填补相关省份研究队伍的空白。(5)进一步加强国际合作, 努力构建“一带一路” 靠孢子繁殖 的类群, 大多种类广泛分布于世界各地, 要确切地 揭示我国和世界苔藓植物多样性离不开全球学者 、欧洲、美 洲和大洋洲相关国家有较多的交流和合作, 但合作 最少的是非洲国家, 今后有必要加强对非洲苔藓植 物多样性的研究, 并率先构建“一带一路”国家苔藓 样性平台, 促进苔藓植物多样性的保护。
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