小肽整合生长素途径参与不同温度下拟南芥花发育过程

撰文 | LJY

责编 | 逸云

植物生长发育过程需要多种信号途径来共同完成，以确保在不同条件下可以正常发育。以模式植物拟南芥为例，在繁殖过程中，拟南芥在不断生长的不定花序上不断开花。花原基的形成和生长依赖于生长素，并且在不同环境下都可以维持健康状态。这其中由保守的小肽CLV3信号途径通过一系列受体抑制花分生组织（inflorescence meristems, IM）中心转录因子WUS的表达从而抑制茎和IM中的干细胞增殖。另一对受体CLV2/CRN也负调控IM细胞增殖且不依赖于CLV3。然而CLV2/CRN在不同条件下对植物花发育的调控机制尚不清楚。

近日，美国北卡罗来纳大学教堂山分校Zachary L. Nimchuk研究组在Current Biology在线发表题为CLAVATA Signaling Ensures Reproductive Development in Plants across Thermal Environments的论文，通过对不同温度下CLV2/CRN调控拟南芥花发育机制进行研究，发现不同温度条件下的生殖发育需要整合生长素依赖的花发育的多种途径。

研究通过对Col-0背景的拟南芥crn突变体的表型鉴定发现，crn突变体花原基不能进一步发育，花序节间伸长停滞，表明拟南芥连续花发育需要CRN。clv2缺失突变体显示出与crn相似的表型。CLV2/CRN功能已经在Ler背景下进行了广泛研究，负调控IM中干细胞增殖【1-3】，但在Ler背景下的突变体均未观察到花原基终止的表型。分析不同背景下clv2/crn突变体杂交F2代表型，发现Col-0中的显性修饰子决定clv2/crn花生长的生态型差异。CRN编码一种跨膜假激酶，因此CLV2/ CRN受体复合物缺乏单独的信号传递能力【4】，需要其他功能激酶来传递信号。CIK1/2/3/4是LRR-II类受体激酶亚家族共受体，与CLAVATA初级受体功能重叠，并与CRN发生相互作用【5】。通过一系列表型分析，该研究发现CLV2/CRN信号与CIK1/2/4共受体一起通过蛋白磷酸酶POL依赖途径促进花的生长。通过对crn clv3双突变体花原基生长状态进行分析，发现CLV2/CRN可以独立于CLV3起作用。

研究发现clv2/crn突变体在不同温度下花原基终止数量具有显著变化。当在较高温度下生长时，clv2/crn中的花生长缺陷被抑制。热形态发生途径通过增强生长素生物合成来调节高温幼苗生长【6,7】。在较高的温度下，光敏色素相互作用因子(PIF)家族转录调节激活YUCCA(YUC)基因，该基因编码生长素生物合成中的限速酶。低温条件下，热形态发生受转录抑制子ELF3的负调控。因此，elf3幼苗表现出组成型热形态反应和较高的生长素产量。crn elf3双突变体在低温下花原基生长情况与高温介导的crn花原基终止抑制表型一致，低温下crn elf3中的花原基终止受到抑制，说明CLV2/CRN/CIK信号对低温下的连续花产生至关重要，但可能被高温下的热形态反应所忽略。为了确定CRN在花原基终止中的作用机制，该研究利用RNA-seq鉴定了crn和WT 在IM的差异表达基因(DEGs)。DEGs中的基因主要集中在分生组织维持、花发育和生长素功能方面。生长素相关基因在crn IM 差异基因中的高表达与crn原基终止的热形态抑制是互补的，表明CLV2/CRN在早期花原基生长过程中具有调节生长素的功能。因此，本文分析了clv2/crn在低温下是否有生长素输出缺陷，以及高温抑制clv2/crn是否需要生长素生物合成。通过相关报告基因表达水平分析，研究发现在原基终止阶段，生长素信号/感知和crn原基的发育全面减少，且与开花相对应生长缺陷，表明CLV2/CRN正向调节依赖生长素的花原基的生长。另一方面通过对相关突变体分析显示，clv2的高温抑制取决于YUC1/4介导的生长素生物合成，并且在高温下，CLV2/CRN和YUC1/4协同维持花原基起始和生长。

不同温度下CLAVATA整合生长素途径参与花产生机制

综上所述，该研究证明了在不同的温度环境中拟南芥CLV2/CRN信号和ELF3调节的生长素信号协同作用，通过热形态发生途径实现了稳定的花生成。两者对花发育的相对贡献因热梯度而异，在低温下CLV2/CRN信号起到主要作用，在较高温度下CLV2/CRN信号与热诱导生长素产生协同作用。众所周知，热胁迫会以负面影响产量的方式损害作物，包括花产量的损失。如果CLV2/CRN信号的环境缓冲能力在作物物种中是保守的，或可被用来帮助改善植物对气候变化的反应。

参考文献

1. Jeong, S., Trotochaud, A.E., and Clark, S.E. (1999). The Arabidopsis CLAVATA2 gene encodes a receptor-like protein required for the stability of the CLAVATA1 receptor-like kinase. Plant Cell 11, 1925–1934.

2. Mu ¨ller, R., Bleckmann, A., and Simon, R. (2008). The receptor kinase CORYNE of Arabidopsis transmits the stem cell-limiting signal CLAVATA3 independently of CLAVATA1. Plant Cell 20, 934–946.

3. Kayes, J.M., and Clark, S.E. (1998). CLAVATA2, a regulator of meristem and organ development in Arabidopsis. Development 125, 3843–3851.

4. Nimchuk, Z.L., Tarr, P.T., and Meyerowitz, E.M. (2011). An evolutionarily conserved pseudokinase mediates stem cell production in plants. Plant Cell 23, 851–854.

5. Hu, C., Zhu, Y., Cui, Y., Cheng, K., Liang, W., Wei, Z., Zhu, M., Yin, H., Zeng, L., Xiao, Y., et al. (2018). A group of receptor kinases are essential for CLAVATA signalling to maintain stem cell homeostasis. Nat. Plants 4, 205–211.

6. Gray, W.M., O¨stin, A., Sandberg, G., Romano, C.P., and Estelle, M. (1998). High temperature promotes auxin-mediated hypocotyl elongation in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 7197–7202.

7. Quint, M., Delker, C., Franklin, K.A., Wigge, P.A., Halliday, K.J., and van Zanten, M. (2016). Molecular and genetic control of plant thermomorphogenesis. Nat. Plants 2, 15190

原文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.10.008