“生物进化论”教学随笔

由生命科学学院顾红雅与张蔚老师开设的《生物进化论》课程的是本学期的通识核心课程之一。今天博雅哥带来一篇教学随笔，内容为顾红雅和姚蒙老师（往年任课教师）针对授课内容与课堂教学方式方法的思考。

针对生物演化教育的缺乏与轻视，两位老师在教学过程中以综合演化论的思想贯串全课程，突出了基本概念的讲解，并用多种方法反复强调，加深对基本概念的理解；重点讲解经典的演化研究例子，同时注重介绍最新的演化研究进展；突出演化原理在著名以及日常事例的运用；利用各种方式调动同学们学习演化的积极性。

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课程大纲丨顾红雅：生物进化论

走进课堂 | 学生们都怎么看“生物进化论”

Vol.978

通识联播

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顾红雅 姚蒙 | 北京大学生命科学学院

生物演化理论是生命科学基础之基础，是生命科学众多分支领域中很重要的一个。没有生物演化就没有我们今天所看到的生机盎然的地球，就没有我们所看到的多彩多姿的生命形式，也就没有我们今天所看到的互相依存、相互为敌、令人不可思议的生物之间各种各样“剪不断、理还乱”的关系。但因为多种原因，开设生物演化课的学校并不多，或很不重视这门课，因此导致不少同学都没有系统地学过生物演化理论，只是在中学或一些生物学其他分支学科的学习过程中学过一些有关生物演化的“片断”知识，以至于有些同学错误地理解了生物演化的一些基本概念。随着人的基因组精细图谱的完成，以及线虫、果蝇、鲨鱼、老鼠、熊猫、黑猩猩、小立碗藓、石松类、松树、拟南芥、水稻、杨树、兰花、小麦、棉花等等，甚至一些已灭绝的生物的基因组图谱陆续被“绘”出，人们才发现，上个世纪一位伟大的遗传学家杜伯赞斯基所说的一句话是多么的正确“Nothing in biology makes sense except in the light of evolution”。很多同学发现，没有生物演化方面的知识，一些文章都无法看懂了。

针对上述情况，我们在教学过程中以综合演化论的思想贯串全课程，突出了基本概念的讲解，并用多种方法反复强调，加深同学们对基本概念的理解；重点讲解一些经典的演化研究例子，同时注重将最新的演化研究进展介绍给同学；尽量将演化的原理运用到一些著名的事件或日常生活中的事例中，让同学们意识到演化论不光是一种理论研究的结果，生物演化不光发生在远古时代，生物演化还时时刻刻发生在我们周围，并与我们的生活密切相关；利用各种方式调动同学们学习演化的积极性。在教材方面，以我院教授张昀老师的《生物进化》和2017年高教出版社出版的Futuyma著的“Evolution”的中译本《生物进化》为主要教材；在教学方式上采用课堂讨论、观看对名人的采访、写小论文、课堂和课后思考题等方式；要求同学们掌握“生物演化”的核心内容：遗传变异、自然选择、适应、物种形成和灭绝、分子演化的特点、演化历史的重建、演化分析方法的应用等。围绕上述主题，我们在讲课时主要注重了以下几点。

一

强调对基本概念的理解

生物演化（evolution）的定义为：“生物在形态、生理和行为上发生的世代之间十分缓慢的、可遗传的变化”，或“种群中基因频率在世代之间发生的改变”，它是没有任何方向的，但自然选择是有方向的，它淘汰不适应环境的变异，而保留能适应环境的变异。对这一点，很多同学理解起来有些困难，因为长期以来，不少人认为evolution最流行的中文翻译“进化”就包含有进步的意思，是有方向的。在讲授这一部分的知识时，我们用了不少例子对上述概念进行反复地讲解。英国工业革命时产生的污染造成了深色蛾子出现的例子是一个经典的实例。我们在课上不光介绍了这种现象和结论，还告诉大家我们现在知道的这个现象和结论来自于科学家长期、细心的观察和严谨的实验设计。我们还向同学们介绍了一些其他的研究实例，如科学家们通过对长颈鹿长脖子“功能”的观察和分析，得出了“长脖子”的特征可能并不只是对采食的适应，而有可能是性选择的结果；而在对一种翅膀具有特殊纹路并能高频振动的“纹翅蝇”翅膀的研究中，科学家用特别精巧的设计发现纹翅蝇特殊的翅膀是一种适应特征，是在其主要天敌“跳蛛”的“选择压力”下长期演化的结果。这些例子给了同学们很深的印象，对演化、自然选择以及适应等概念的理解帮助很大。

选修这门课的同学来自全校各个学部和专业，他们生物学的基础参差不齐，这是我们老师面临的一个挑战。特别是分子演化部分，这是这门课的一个难点。特别对未学过分子生物学的同学来说，理解一些基本概念需要一定的时间。我们在讲述分子演化的特点、分子演化树的重建、分子演化分析手段的应用时，尽量利用一些事例进行讲解。如利用血红蛋白演化规律的研究实例介绍了分子演化的特点，并让同学们知道形态演化和分子演化有时并不是同步的。用鲸与偶蹄类和奇蹄类动物的亲缘关系的研究实例让大家明白，当你的实验结果与经典或权威的结论有冲突时，不要轻易放弃，要用多种方法进行尝试，要拓宽自己的思路，寻找新的证据。当然，利用DNA等生物大分子重建生物的演化历史的原理和方法也是这门课的重点之一，这个方面可讲的内容就更多了。如人们关心的现代人类的起源问题，正是因为分子演化研究方法的不断深入，基因组的数据越来越多，化石不断被发掘，人们渐渐地意识到，现代人的起源比人们原先用少量化石或基因得到的研究结果要复杂得多。而用分子演化分析手段对HIV、霍乱弧菌等病原微生物的起源的研究实例则解决了人们有所争议的问题，使得人们在预防和治疗由这些病原造成的疾病方面更有目的性、更有效。由于采用了大量的研究实例和最新的研究进展，使得同学们较为深刻地理解了生物演化的理论原理和研究方法背后的生物学意义，收到了很好的教学效果。

图为姚蒙老师

二

调动同学独立思考的积极性，培养学习兴趣

生物进化论这门课的特点是要求同学们勤于思考，对一些问题能提出自己的观点，不要人云亦云，而且要求同学要学会提问题。因此我们在介绍一些研究实例前，先请一些同学从研究者的角度来设计实验，然后要求大家对这些“设计”进行讨论，看看有什么疏漏之处；在讲完一些研究实例后，再请同学分析研究人员对实验结果的解释是否合理、是否严谨。在很多情况下，同学们给出的一些设计方案，或经过大家讨论出来的研究方案与真实情况十分吻合，这在很大程度上提高了他们对演化研究的兴趣。这样不仅可以使得同学们能主动地进行学习，培养他们分析问题的能力，还很好地活跃了课堂气氛，赶跑了“瞌睡虫”。

在每次讲课结束后，我们常用一些实际发生的例子和假设的例子检测同学们对基本概念的掌握情况，并在第二次上课前针对同学们的答案进行点评和“答辩”。对这些问题设计得很简单，其答案有时只有几个字，但往往会有多个答案，而且都比较合理。遇到这样的情况时，就会请同学对自己提出的答案进行解释，让别的同学进行质疑，再请同学进行辩解。这些问题往往来源于Nature，Science等刊物上的研究结果，如白菊花上能反射紫外线的白蜘蛛、体形发生大小分化的同种蝙蝠、城市中声频发生改变的雀类等。这样做非但没有加重同学们的负担，反而用很短的时间加深了同学们对概念的理解，也使得他们体会到生物演化研究的特色和乐趣；当然还有一个副产品：大大抑制了“混学分”的现象。

我们还会给同学较长的时间，围绕一个主题写一篇小论文（期中考试的形式）。这个主题可以采用老师提供的，也可在征得授课老师的同意后，写自己感兴趣的内容，但必须是围绕生物演化来写。总的来说，写自选内容的同学都是对生物演化特别感兴趣的同学，他们往往会写出特别精彩的论文，有的甚至达到了稍加修改就可以投到学术刊物的水平。

三

结合生活中的实例教育、启发同学

生物演化有其内因，但也与外因密切相关。在讲物种的形成和灭绝时，我们介绍了生命演化历程中几次主要的生物灭绝的主要原因和规模；当然重点还是在人类出现以后，特别是当现代文明高度发达以后，人类所面临的一系列严重问题。课上给同学们讲述了了水杉、银杉、麋鹿、朱缳、虎的各个亚种、大熊猫、藏羚羊、候鸽等物种的故事；推荐同学们看基于真实故事改编的影片《可可西里》；在讲述一些原理的同时，结合上述内容给同学们讲述保护生物多样性的重要性、复杂性和艰巨性，讲述我们现在所应承担的责任。这些活生生的例子对同学们的教育和启发还是很大的。课后一些同学主动向授课老师提供他们所知道的故事的影像资料，希望让更多的人来自觉地保护野生物种，保护我们共同的家园－地球。

图为顾红雅老师

生物演化是一个时刻在进行的过程，只要仔细对周围发生的事情进行观察，就会有所发现、有所体会。如2003年11月份北京下了一场大雪，当时很多树的叶子还未落，其结果是雪夹着冰压在树叶上使很多晚落叶的树枝、树干被压断。就这个现象我们给学生提出了这样一个假设：若天气变冷，这种大雪越来越早，当地的树种会发生怎样的变化？其实这就是一个很好的自然选择的假设。同学们给出的答案也很有趣：树叶早落、树叶变窄、树干变得更强壮、树枝变得更柔软，等等。当然，这不会有“标准”答案，但同学们通过这个实际发生、又有假设的题目中可以体会到生物演化、自然选择的含意。

四

介绍最新研究成果，不断尝试新的教学方法

随着各种生物基因组图谱的完成，人们对生物演化的研究和理解越来越深入，各种发现、假说不断涌现。我们在这门课中，力求在第一时间将一些重要的发现介绍给大家，让同学们及时了解演化的研究进展。如现代人演化研究中的有些重要的发现，包括化石的、分子的；在大猩猩的基因组完成后，特别是尼安德特人、丹尼索瓦人的一些基因组大片段DNA被测序和分析后，人们对人类的演化又有了新认识；这些新的研究进展均及时地出现在生物进化论课中。

北京大学非常重视网络在教学中的作用，在学校有关领导和部门的支持下，“生物演化”课的视频被选入了MOOC（网上公开课），供全球感兴趣的人免费学习；我们在上课时也将此MOOC课推荐给同学们，以便一些由于特殊原因缺课的同学能及时学习相关内容。

“生物演化”课的视频和相关教学材料还被高等教育出版社于2016年以数字教材的形式加以出版。我们今年在课堂上开始使用这一新的教材形式。在使用的过程中，我们发现数字教材有几大优点：

1、课堂随时检查学生对授课内容的理解。可以用手机对所讲内容的理解程度开展调查，随时掌握学生的学习情况；

2、将刚讲过的内容以问题形式提给同学们，以“投票的形式”请他们回答，以检查课堂听讲情况，督促学生认真听；

3、布置课后作业再次检查讲课效果（10道选择题，限时），同学们可利用手机或电脑复习ppt，完成作业；

4、所有学生完成作业的过程、结果等全在网上，统计起来非常方便；对老师来说，可以及时总结教学效果，发现教学中的薄弱环节，或容易产生理解错误的知识点；

5、能及时将最新的研究进展加进教材， ppt、作业、试题等可以随时修改。

数字教材是一个新的教材形式，我们还将继续对其进行完善。

“生物进化论”课于2016年入选北京大学全校核心通识课，这给我们提出了更高的要求，我们将继续努力，不断探索，不断提高教学效率、提高教学质量。