摘要
种子大小不仅影响了作物的进化适应性，而且影响了作物的产量。了解种子大小的控制机理已成为植物科学的一个重要研究领域。种子的大小由母体组织和合子组织(胚性组织)的综合信号决定，这些信号控制着胚、胚乳和种皮的协调生长。最近的研究发现了几种通过母体组织控制种子大小的信号通路，包括泛素-蛋白酶体通路、G蛋白信号、分裂素激活的蛋白激酶(MAPK)信号、植物激素的感知和动态平衡，以及一些转录调节因子。同时，合子组织的生长在一定程度上受HAIKU途径和植物激素的调控。本综述概述了种子大小控制的最新发现，并讨论了新出现的分子机制和调控网络。
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引言
如图一所示，成熟的种子组织包括胚、胚乳和种皮，胚和胚乳起源于受精的卵细胞和中央细胞，而种皮组织则起源于孢子体的珠被。种皮的生长由母体组织控制，对种子的大小产生了限制。在双子叶植物中，胚乳在种子发育前期占据着主导地位，在胚发育至球形期时，种子即已达到最终大小，随着发育过程的进行，种子中的胚乳被消耗，胚逐渐发育并占据主导地位；在单子叶植物中，胚乳则是组成成熟种子大小的主要成分。
图一拟南芥和水稻的种子发育进程
a-e拟南芥的胚珠和种子发育。(a)发育中的胚珠；(b)成熟胚珠及其卵细胞(红色)和中央细胞(黄色)的细胞核；(c)球状胚前期；(d)心形期；(e)成熟绿色子叶期；
f-k水稻中的种子发育。f-h为发育中的小穗；i-k为受精后发育的种子。
缩写：Ca，颖果；Cc，中央细胞；Ec，卵细胞；Em，胚胎；En，胚乳；Fm，花分生组织；Ii，内珠被；Le，外稃；Nu，细胞核；Oi，外珠被；Pa，内稃；Pi，雌蕊；Si，不育外稃；St，雄蕊。
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母体组织对种子大小发育的影响
（1）泛素-蛋白酶体通路
蛋白通过泛素化修饰影响蛋白的稳定性、活性和定位，可控制多个细胞学进程。泛素化过程包括一系列不同的酶：泛素激活酶(E1s)、泛素结合酶(E2s)、泛素连接酶(E3s)。已被证实与种子大小发育相关的泛素化途径由DA1通路、APC复合体、26s蛋白酶体以及一些去磷酸化酶。前人的研究表明DA1通路通过调控种皮的细胞增殖，从而对种子大小产生影响(图二)。APC蛋白复合体则是一个多亚基的泛素连接酶，其负调控因子SAMBA可通过控制细胞周期蛋白的降解对细胞增殖产生影响，从而影响种子大小。
图二 DA1通路对种子大小生长的调控网络
在DA1通路中，DA2和EOD1/BB对DA1蛋白的多个位点进行泛素化，进而激活DA1的肽酶活性，对UBP15蛋白进行分解，而UBP15可与细胞增殖调控因子相互作用，调控种皮中细胞的增殖。此外DA1蛋白还可反向调控DA2和EOD1/BB的稳定性，形成反馈调控。
（2）G蛋白信号
G蛋白是由Gα、Gβ和Gγ组成的异源三聚体复合物，参与调控植物生长发育的各方面。在拟南芥中，Gα(GPA1)、Gβ(AGB1)和Gγ(AGG3)中的成员均已被证实对种子大小的增殖具有促进作用。在水稻中，Gβ和Gγ蛋白二聚体RGB1/DEP1和RGB1/GGC2对种子增殖具有促进作用，RGB1/RGG1和RGB1/RGG2对种子增殖具有抑制作用，而另一个Gγ蛋白GS3则通过与DEP1和GGC3竞争结合RGB1抑制种子大小增殖 (图三a)。
（3）分裂素激活的蛋白激酶信号
MAPK蛋白酶簇由三种类型的蛋白激酶组成：MAPK蛋白激酶激酶、MAPK蛋白激酶、MAPK蛋白酶。在拟南芥中，MAPK蛋白激酶MKK4/5激活蛋白激酶MAPK6，从而控制胚胎发育。而在水稻中，植物则通过MKKK10-MKK4-MAPK6一系列酶促反应对种皮中细胞的增殖产生促进作用，从而对种子大小发育产生影响 (图三b)。
图三 水稻中G蛋白信号和MAPK蛋白通路对种子大小的调控机制
a RGA1蛋白被认为是自激活的。RGA1与RGB1-DEP1/GS3/GGC2二聚体的解离受未知G蛋白偶联受体介导调控。分离的RGA1和RGB1-DEP1/GGC2二聚体有可能通过促进种皮细胞的增殖而激活未知的下游效应调控种子大小。GS3与DEP1/GGC2竞争结合RGB1，从而抑制RGB1的正向调控功能。此外，转录因子OsMADS1被认为是G蛋白信号的下游效应，对种子大小起负调节作用。DEP1和GS3均可与细胞核内的OsMADS1相互作用，增强其转录活性，进而促进限制种子生长的靶基因的激活。(DEP1在其中的作用在不同的研究获得了歧义，需有待进一步的研究)；b OsMKKK10激酶激活OsMKK4激酶，而OsMKK4激酶则进一步激活下游的MAPK6激酶，形成一连串酶促反应，对种皮中细胞的增殖产生促进影响，从而对种子大小发育起到调控作用。此外，非特异性的MAPK磷酸化酶OsMKP1通过去磷酸化作用对MAPK信号通路产生负调控作用。
（4）植物激素
植物激素在植物生长、发育、压力响应和代谢方面发挥着重要的作用，其中母体组织中的油菜素内酯(BR)和生长素在种子大小生长发育中发挥着重要作用。
BR信号在不同的物种中对种子生长发挥着不同的调控作用。在水稻中，GS5蛋白的积累可抑制OsBAK1-7被内吞，从而积累BR信号，促进种皮中细胞的增殖和扩展，从而促进种子的发育。此外，GW5/GSE5蛋白可抑制其下游的GSK2蛋白激酶的活性，对种子发育造成影响。现有研究表明GSK2蛋白有可能通过三种方式影响种子发育，包括OsGRF4-GRF-OsGIFs通路、Gs9/OsOFP8/OsOFP14复合体和DLT/OsGRAS-32/D62/GS6，而最后一条途径会对BR信号产生影响。而在拟南芥中，BR信号则主要通过控制胚乳的发育对种子大小产生控制。
植物中生长素信号通路主要由Aux/IAA转录抑制因子和ARF转录因子进行调控。拟南芥中的研究表明，ARF/MNT可通过限制种皮中细胞的增殖来调控种子的生长。而在水稻中，OsSK41/OsGSK可通过调控OsARF4影响外稃中细胞的增殖来调控种子的生长。此外，前人的研究表明，在中央细胞受精后会促进生长素的产生并转运至母体组织中用以促进种皮的发育，这种机制对于种子的发育是必需的。
（5）转录因子
植物中参与种子大小发育的调控因子主要有SPL基因家族、OsmiR396-OsGRF4-OsGIFs转录调控模型、NGATHA-LIKE-KLUH通路、PEAPOD-KIX调控模型、WRKY基因家族等等多条途径(太多了！！！研究也不是很完整，不单列)。
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合子组织对种子大小发育的影响
（1）HAIKU途径调控胚乳发育对种子大小产生影响
HAIKU途径主要由BR和脱落酸(ABA)信号调控，其下游由细胞分裂素信号调控种子发育(图四所示)
图四 HAIKU途径对种子大小发育的调控机制(自己画的，大家简单理解)
（2）生长素控制胚乳发育对种子大小产生影响
水稻中的研究表明，生长素活性状态的变化对胚乳早期发育具有重要的影响。
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个人感悟
（1）种子的发育是一个复杂精确的过程，其受多种因素影响，且随着物种进化存在着物种间的差异；
（2）种子发育过程中，尤其是双子叶植物中，胚乳和胚的先后发育是否会为栓皮栎种子遭受虫害的现象提供解释。
图五 植物中种子大小发育的主要调控途径
Li, Xu, Li.Molecular Networks of Seed Size Control in Plants[J]. Annual Review of PlantBiology, 2019, 70, 435-463.
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