早在柔默空缺期间,羊膜动物就已经诞生,蜥形纲与合弓纲已经分化完成,所以在雨林崩溃之前,羊膜动物也留下了零星的化石记录。
最早可能的合弓纲动物是Protoclepsydrops,大约生活在318-315百万年前,发现于加拿大的新斯科舍半岛的乔金斯,这一带出产了大量早期羊膜动物的化石。
不久之后的大约312百万年前,确切的蜥形纲动物在该地区的化石记录中现身,例如著名的林蜥,事实上林蜥并不是已知最原始的蜥形纲,甚至都不是最原始的真爬行动物,而是卢默龙类,充分表明在此之前蜥形纲已经有过一段时间的演化。
大约306百万年前,最早确切的合弓纲动物始祖单弓兽也出现在这一地区,与林蜥的情况类似,始祖单弓兽属于真盘龙类的蛇齿龙科,远非最原始的种类,而且始祖单弓兽已经拥有初步的犬齿,此外合弓纲的优势开始体现出来:合弓纲在头骨后方出现了供颌部肌肉穿过的颞颥孔,看来从一开始,合弓纲就占据了领先的势头。
不过在石炭纪,从多样性来说,蜥形纲的真爬行动物似乎更占优势,下图是石炭纪的几种真爬行动物,最下面是林蜥,中间的是307ma的古窗龙,跟林蜥一样是原始的卢默龙类,而Coelostegus是非卢默龙类的原始真爬行动物。
蜥形纲分为两大演化支,副爬行动物和真爬行动物,副爬行动物包含大多数传统意义上的“无孔亚纲”,而真爬行动物则是双孔亚纲和其近亲组成的,真爬行动物中除了后面介绍的大鼻龙科之外,大多数都属于一个叫做卢默龙类的类群。已发现的真爬行动物除了大类群双孔亚纲,以及大鼻龙科Captothinidae和原古蜥科Protorothydidae之外,只剩少数“散户”。
在石炭纪节肢动物的注视之下穿行的羊膜动物不仅仅有真爬行动物,还有早期的合弓纲动物,除了著名的始祖单弓兽外,代表还有不那么著名的Echinerpeton,与始祖单弓兽差不多生活在同一时期,发现于同一地点,这种动物的椎体有所延长,形成了不算很浮夸的帆状结构,仿佛后来某些合弓纲动物的雏形,不过这种动物具体的分类地位还不确定,与后来的带帆的合弓纲物种是否有关也难以定论。
在石炭纪雨林崩溃事件后的石炭纪末期,不仅仅是阔齿龙目这样的爬行形类,羊膜动物也如雨后春笋一般相继从化石记录中露面。例如真爬行动物紧跟在合弓纲之后,在四足动物原始的头骨上加装了供咬肌穿过的颞颥孔,以油页岩蜥(下图)为代表的双孔亚纲登场了,更基干的大鼻龙科也在化石记录中首次露面,在二叠纪这群动物将成为真爬行动物乃至整个蜥形纲混得比较好的类群。
原本多少还有些低调的合弓纲也开始膨胀了起来,值得一提的是在石炭纪末,合弓纲的卡色龙亚目也已经出现并且进化出了素食者始卡色龙(下图)。是最早以植物为食的合弓纲之一。
与之前提到的帆螈大约同一时代,合弓纲的伊安忒龙(下图)也进化出了帆状的背脊,这类动物似乎看起来有些眼熟了,然而其画风却突然崩坏——这群动物其实是早期的基龙科,更进步的种类特化成了食草动物,而基龙属和部分吃素的近亲本身也抓住石炭纪的尾巴登场了。
合弓纲进军大型素食者的位置,可以说是未来统治地位的重要铺垫,然而这只是其中的一方面,另一方面是,不知是不是出于纯粹的幸运,合弓纲同时也占据了掠食者的位置,例如石炭纪末的早期楔齿龙类哈普托兽(下图)有着加高加厚的头骨和相对粗壮的体格,身长达到1.5米,在当时的羊膜动物中算得上庞大,已经为争夺新天地做好了准备。
与此同时,最早的蜥代龙科古猎龙Achaeovenator(下图)也在石炭纪末出场,蜥代龙科似乎保留了原始合弓纲蜥蜴般的模样,未来将与蜥形纲争夺差不多的生态位。
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