“水旱协调选择混合法”育种技术

各位老师好，大家好！

我是洛阳农科院杨洪强，今天由我代表29号“麦向未来”小组值日，小组成员有河南漯河农科院李爱国老师（组长）、张锋老师，北京市农林科院杂交小麦研究所廖祥政老师，中国种业、植物遗传资源学报编辑陈丽娟老师、盐城市盐都区农业科学研究所李进永老师，山东圣丰种业科技有限公司的张兴居老师，信阳农科院朱保磊老师，九圣禾新科种业张保民老师，宝丰农科院王功庆老师，安徽谷神种业王军老师和我。感谢一麦众承这个平台，经过几个月的学习使我感受颇深，受益匪浅，深受启发。结合本人多年来旱地小麦育种经验，浅谈抗旱高产小麦育种思路，请各位老师批评指正。

上世纪末，黄淮旱作麦区小麦生产上存在的问题，一是缺少既抗旱又高产的品种，生产上推广的旱地小麦品种往往抗旱性有余而丰产性不足，在丰水年份容易出现大面积倒伏而减产；或者盲目引进丰产较好但抗旱性较差的高水肥品种，在干旱年份大幅减产。二是缺少综合性状优良、适应不同气候条件、不同地力水平、产量弹性跨度高的广适性品种；三是冬春冻害、干旱和后期高温干热风等灾害性天气频发，造成小麦产量长期低而不稳。

针对以上问题，以选育高产稳产性好、抗旱节水性突出、并兼具抗寒、抗倒、抗病、抗干热风等多抗特性的小麦品种为目标，以“水旱协调选择混合法”为中心、综合抗逆性鉴定技术为手段、以分子标记和生理生化指标为辅助育种的抗旱小麦育种技术体系，通过加大环境选择压力，使育成品种实现了抗旱、高产、综合抗逆性协同提高。

1 构建了“水旱协调选择混合法”育种技术

洛阳农林科学院从1982年开始进行旱地小麦育种工作，经过近30多科研攻关，借鉴国内其他育种单位抗旱小麦育种经验，结合“CIMMITY”的选择混合育种方法，创建了“水旱协调选择混合法”育种方法，该方法的核心技术主要有以下几点：

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            图1 水旱协调选择混合法示意流程图

1.1确立了高产稳产性好、抗旱节水性突出、并兼具抗寒、抗倒、抗病、抗干热风等多抗特性的育种目标；强调品种类型的设计，一是旱地小麦产量目标提高到一般亩产400-450公斤、具有500公斤以上产量潜力，注重单株分蘖成穗数多、灌浆快、粒重高、穗粒数多等类型的选择；二是注重产量、抗旱性、水分利用效率的协同提高；三是注重地下部根系尤其是次生根的数量、根长的选择。

1.2 运用生态学和遗传学原理，在优选亲本的基础上，注重组合选配质量，改传统的“旱×旱”杂交模式为“水×旱”生态型间杂交模式。可把水、旱不同生态类型小麦的有利基因结合在一起，丰富小麦品种的遗传基础，解决小麦抗旱性与丰产性难以结合的矛盾。

水地小麦和旱地小麦的生态型差别较大，经过长期自然选择和人工选择，已形成两大相对独立的基因源。水地品种具有抗病性好、茎秆粗壮抗倒伏能力强、产量潜力高等特点，旱地品种具有植株较高、抗旱、抗寒、耐瘠等特点。

20世纪90年代以前在旱地小麦的亲本组配上一般采用的是“旱×旱”杂交组配模式，选育出的品种虽然较能适应干旱生态环境，但存在株高偏高、抗倒性和产量水平较低等问题，品种的推广受到很大局限性。

水旱协调选择混合育种技术特别强调提高组合选配质量，选用生产上高产矮秆、抗病性好的水地主导品种作母本，和性状互补、血缘远缘的抗旱耐瘠、抗逆性好的旱地品种为父本，采用“水×旱”的杂交组配模式。该模式可以大大地提高杂种后代遗传变异幅度，融合水、旱不同生态类型的有利基因，提高后代优良性状结合机率。

1.3 营造多样化的育种环境条件，使育种早代（F1－F5）在水、旱不同生态环境下交替种植选择，改进传统旱地育种方法仅在干旱环境下选择模式，提高早代选择的准确性和可靠性。

1.3.1育种早代（F1－F5）在交替种植选择环境的确立。

小麦的抗旱性和丰产性是受多基因控制的数量性状,遗传背景十分复杂，打破或消弱抗旱与高产、水分匮缺与高效利用的负相关效应，通过基因重组与聚优实现综合性状水平共同提高，是实现抗旱高产小麦育种目标的关键所在。实践证明，育成品种要适应不同生态环境和保持高的遗传产量潜力，仅在旱作条件下进行旱地小麦品种选育,不利于丰产、抗病、抗倒等性状的表达，需在干旱胁迫和灌水环境中轮流种植选择。

确定不同世代种植环境关键是F2世代，由于该世代性状分离最大，放在灌溉环境种植，多数性状能够得以充分表达，最大限度保存组合的遗传多样性；其次要突出水旱交替种植选择思路，确立育种F1、F3、F5世代在干旱环境下种植选择，F2、F4世代在灌水环境下种植选择。

1.3.2不同世代、不同选择环境目标选择性状确立。

根据不同环境下小麦主要农艺性状广义遗传力的研究结果，穗长、株高、千粒重、不孕小穗、单株次生根条数、主茎小穗数、主茎穗粒数等遗传力较高，宜于在早代进行田间选择。水、旱两种环境下在穗长、株高、千粒重早代选择的基础上，旱作条件下侧重基部不孕小穗、单株次生根条数的选择，灌溉条件则侧重主茎小穗数、主茎穗粒数的选择。

1.4 改进早代选择技术，结合系谱法和混合法优点，形成了独具特色的选择混合法，即F2-F3代按照育种目标选择单株，但不进行单株收获种植，而是每株取1-2穗后脱粒混合，之后仍然按照组合群体种植。

1.4.1 选择混合法具有以下的突出优点：

（1）选择混合法可以进行大量的株选或穗选，通过加大选择单株数量，保证基因重组出现优异基因型的机率，弥补了受多基因控制的抗旱性、丰产性等重要性状在早期分离世代进行单株选择效率不高、甚至无效的不足。

（2）选择混合法占地较系谱法少得多，以同样面积的试验地可以容纳更多的组合，每个组合可保持较大的群体规模，可以节省大量的土地、人工和经费。

（3）结合了系谱法和混合法二者的优点，改人工稀植点播种植为宽窄行条播密植（株距1-3寸），接近大田生产；改人工选择为人工选择和自然选择相结合。

1.4.2 选择混合法的早代鉴定技术创新

方法从早代选择开始加大抗旱、抗寒、抗倒、抗病、抗干热风的能力，提高了中选株系的综合抗逆性：

（1）抗旱性和抗干热风选择：F1、F3、F5世代均在旱作条件下筛选鉴定，使抗旱性好、抗干热风能力强的材料在干旱胁迫下得到充分体现，进而筛选出与干旱环境条件相适应的抗旱基因型，提高育成品种的抗旱性。

（2）丰产性和抗倒性选择：F2、F4世代在高水肥条件下筛选鉴定，使早代单株株高得到充分表达，根据育种目标有效控制中选单株的株高极限，从而提高抗倒伏能力。同时通过宽窄行条播、加大株距（5寸），使各单株充分显示其丰产的遗传潜力，产量性状表达充分，提高育成品种的丰产性。

（3）抗寒性和抗病性选择：F1-F5代，将播期提前至9月25日左右（较当地生产提前10-15天），使抗寒性充分表达，通过增加越冬期和起身期的抗寒性选择，拔除春性不抗冻单株，提高中选单株的抗寒性；改病害自然鉴定为接种鉴定，改单一条锈病鉴定为三锈、白粉病等多种病害同时鉴定等，提高中选单株综合抗病性。

（4）育种早代进行品质选择：F4代利用近红外品质测定仪对中选单株籽粒进行蛋白质、水分、硬度、沉降值的初步检测，F5代进行复测，F6-8代对进入产量比较试验的种子进行粉质仪、面筋含量等指标的测定；同时对品质优良且稳定的重点组合进行稀播，通过单株品质测定，细分株系间品质指标，加大选择和检测压力。

1.5 稳定品系采用水旱平行鉴定、异地多点鉴定、综合抗旱性鉴定等多方法相结合进行筛选鉴定，使抗旱性、丰产稳产性和广适性得到良好结合。

为了提高品种的适应性，满足旱地小麦生产在不同环境气候条件下对品种产量弹性要求，对苗头品系选择有代表性的地区进行多点试验，分析同一品系在不同的生态、耕作栽培条件下的适应性。

稳定品系采用水旱平行种植（干旱环境、灌溉环境同时进行）、异地多点鉴定、综合抗旱性鉴定等多方法多地点鉴定，通过基因和环境的互作，用空间换取时间，对品种的抗旱耐瘠性、丰产稳产性、广适性、抗病性等进行综合鉴定。

1.1确立了高产稳产性好、抗旱节水性突出、并兼具抗寒、抗倒、抗病、抗干热风等多抗特性的育种目标；强调品种类型的设计，一是旱地小麦产量目标提高到一般亩产400-450公斤、具有500公斤以上产量潜力，注重单株分蘖成穗数多、灌浆快、粒重高、穗粒数多等类型的选择；二是注重产量、抗旱性、水分利用效率的协同提高；三是注重地下部根系尤其是次生根的数量、根长的选择。

1.2 运用生态学和遗传学原理，在优选亲本的基础上，注重组合选配质量，改传统的“旱×旱”杂交模式为“水×旱”生态型间杂交模式。可把水、旱不同生态类型小麦的有利基因结合在一起，丰富小麦品种的遗传基础，解决小麦抗旱性与丰产性难以结合的矛盾。

水地小麦和旱地小麦的生态型差别较大，经过长期自然选择和人工选择，已形成两大相对独立的基因源。水地品种具有抗病性好、茎秆粗壮抗倒伏能力强、产量潜力高等特点，旱地品种具有植株较高、抗旱、抗寒、耐瘠等特点。

20世纪90年代以前在旱地小麦的亲本组配上一般采用的是“旱×旱”杂交组配模式，选育出的品种虽然较能适应干旱生态环境，但存在株高偏高、抗倒性和产量水平较低等问题，品种的推广受到很大局限性。

水旱协调选择混合育种技术特别强调提高组合选配质量，选用生产上高产矮秆、抗病性好的水地主导品种作母本，和性状互补、血缘远缘的抗旱耐瘠、抗逆性好的旱地品种为父本，采用“水×旱”的杂交组配模式。该模式可以大大地提高杂种后代遗传变异幅度，融合水、旱不同生态类型的有利基因，提高后代优良性状结合机率。

1.3 营造多样化的育种环境条件，使育种早代（F1－F5）在水、旱不同生态环境下交替种植选择，改进传统旱地育种方法仅在干旱环境下选择模式，提高早代选择的准确性和可靠性。

1.3.1育种早代（F1－F5）在交替种植选择环境的确立。

小麦的抗旱性和丰产性是受多基因控制的数量性状,遗传背景十分复杂，打破或消弱抗旱与高产、水分匮缺与高效利用的负相关效应，通过基因重组与聚优实现综合性状水平共同提高，是实现抗旱高产小麦育种目标的关键所在。实践证明，育成品种要适应不同生态环境和保持高的遗传产量潜力，仅在旱作条件下进行旱地小麦品种选育,不利于丰产、抗病、抗倒等性状的表达，需在干旱胁迫和灌水环境中轮流种植选择。

确定不同世代种植环境关键是F2世代，由于该世代性状分离最大，放在灌溉环境种植，多数性状能够得以充分表达，最大限度保存组合的遗传多样性；其次要突出水旱交替种植选择思路，确立育种F1、F3、F5世代在干旱环境下种植选择，F2、F4世代在灌水环境下种植选择。

1.3.2不同世代、不同选择环境目标选择性状确立。

根据不同环境下小麦主要农艺性状广义遗传力的研究结果，穗长、株高、千粒重、不孕小穗、单株次生根条数、主茎小穗数、主茎穗粒数等遗传力较高，宜于在早代进行田间选择。水、旱两种环境下在穗长、株高、千粒重早代选择的基础上，旱作条件下侧重基部不孕小穗、单株次生根条数的选择，灌溉条件则侧重主茎小穗数、主茎穗粒数的选择。

1.4 改进早代选择技术，结合系谱法和混合法优点，形成了独具特色的选择混合法，即F2-F3代按照育种目标选择单株，但不进行单株收获种植，而是每株取1-2穗后脱粒混合，之后仍然按照组合群体种植。

1.4.1 选择混合法具有以下的突出优点：

（1）选择混合法可以进行大量的株选或穗选，通过加大选择单株数量，保证基因重组出现优异基因型的机率，弥补了受多基因控制的抗旱性、丰产性等重要性状在早期分离世代进行单株选择效率不高、甚至无效的不足。

（2）选择混合法占地较系谱法少得多，以同样面积的试验地可以容纳更多的组合，每个组合可保持较大的群体规模，可以节省大量的土地、人工和经费。

（3）结合了系谱法和混合法二者的优点，改人工稀植点播种植为宽窄行条播密植（株距1-3寸），接近大田生产；改人工选择为人工选择和自然选择相结合。

1.4.2 选择混合法的早代鉴定技术创新

方法从早代选择开始加大抗旱、抗寒、抗倒、抗病、抗干热风的能力，提高了中选株系的综合抗逆性：

（1）抗旱性和抗干热风选择：F1、F3、F5世代均在旱作条件下筛选鉴定，使抗旱性好、抗干热风能力强的材料在干旱胁迫下得到充分体现，进而筛选出与干旱环境条件相适应的抗旱基因型，提高育成品种的抗旱性。

（2）丰产性和抗倒性选择：F2、F4世代在高水肥条件下筛选鉴定，使早代单株株高得到充分表达，根据育种目标有效控制中选单株的株高极限，从而提高抗倒伏能力。同时通过宽窄行条播、加大株距（5寸），使各单株充分显示其丰产的遗传潜力，产量性状表达充分，提高育成品种的丰产性。

（3）抗寒性和抗病性选择：F1-F5代，将播期提前至9月25日左右（较当地生产提前10-15天），使抗寒性充分表达，通过增加越冬期和起身期的抗寒性选择，拔除春性不抗冻单株，提高中选单株的抗寒性；改病害自然鉴定为接种鉴定，改单一条锈病鉴定为三锈、白粉病等多种病害同时鉴定等，提高中选单株综合抗病性。

（4）育种早代进行品质选择：F4代利用近红外品质测定仪对中选单株籽粒进行蛋白质、水分、硬度、沉降值的初步检测，F5代进行复测，F6-8代对进入产量比较试验的种子进行粉质仪、面筋含量等指标的测定；同时对品质优良且稳定的重点组合进行稀播，通过单株品质测定，细分株系间品质指标，加大选择和检测压力。

1.5 稳定品系采用水旱平行鉴定、异地多点鉴定、综合抗旱性鉴定等多方法相结合进行筛选鉴定，使抗旱性、丰产稳产性和广适性得到良好结合。

为了提高品种的适应性，满足旱地小麦生产在不同环境气候条件下对品种产量弹性要求，对苗头品系选择有代表性的地区进行多点试验，分析同一品系在不同的生态、耕作栽培条件下的适应性。

稳定品系采用水旱平行种植（干旱环境、灌溉环境同时进行）、异地多点鉴定、综合抗旱性鉴定等多方法多地点鉴定，通过基因和环境的互作，用空间换取时间，对品种的抗旱耐瘠性、丰产稳产性、广适性、抗病性等进行综合鉴定。