各位老师，大家好！我是“一麦众承”30号组（麦客江湖）蔺瑞明，今天代表小组值日。组长是陈红敏老师，组员还有介百永、贺超、李淼淼、丁晓义、廖平安、李长辉、黄建华、陈士强、王黎明、王洪亮、张正斌、聂小军、张双喜、柳斌辉、王军、蔺怀龙、李浩和申晴，共20位老师。非常感谢陈红敏老师创建“一麦众承”学术交流平台，感谢各位老师在此平台分享的宝贵工作经验和重要研究成果。借此机会，今天向大家简要汇报“小麦成株抗条锈病基因病发掘与利用”相关进展，请各位老师批评指正！
世界各小麦主产区均有条锈病发生，大规模爆流行发常造成小麦严重减产（图1）。条锈病是适宜在低温潮湿气候条件下发生的代表性气传真菌病害，Ali等（2014）基于基因型多样性和有性生殖几率高以及遗传群体结构重组率高的特征，推测小麦条锈菌Puccinia striiformis f. sp. tritici起源于喜马拉雅山脉及周边地区。我国紧邻喜马拉雅山脉，是重要的小麦条锈病流行区域，世界各麦区已发生50多次条锈病大流行，其中8次是发生在中国（Jamil等，2020）。一般程度的条锈病流行造成小麦减产5%~25%，甚至导致高感病品种绝收，对我国主粮安全构成重大威胁。小麦条锈目前被划分为我国一类病害。上世纪五十年代，主栽品种璧蚂一号丧失抗病性，引起全国范围内条锈病大流行，直接造成小麦减产60亿公斤。2009年首次在四川发现条锈菌G22-9致病类型，出现频率从2009年0.11%上升至2015年10.56%，2016年命名为条中34号（CYR34；刘博等，2017），2017年由于新优势小种CYR34大范围出现和优势小种CYR32依然盛行，导致条锈病全国大流行，其中江汉平原及黄淮南部麦区发生最为严重，2020年在陕、鄂和豫南麦区再次发生小麦条锈病大流行（刘万才等，2022）。
高湿低温天气是小麦条锈病最适宜发生的必要条件之一，加之充足的菌源和大面积栽培感病品种，极易引发该病害大规模流行。在我国青海东部，甘肃陇南、陇东地区和四川西北部，存在条锈菌越冬和越夏区，也是周边麦区重要的秋季初侵染菌源地。此外，条锈菌群体中存在丰富的毒性变异，主栽品种抗病基因过度单一化应用，不仅加快了病原菌毒性变异的定向选择进度，也缩短了新优势小种出现的周期，导致小麦条锈病大面积周期性发生。例如，含有Yr9洛夫林10和洛夫林13为代表的“洛类”品种及其衍生系在我国甘肃陇南大面积种植，先后出现了CYR28和CYR29成为优势小种，在1985及1990年发生条锈病大面积流行。因此，加强抗病育种，不断发掘和合理使用抗病基因是防治小麦条锈病最有效的措施。针对不断出现的条锈菌新优势小种，应提高抗病育种的前瞻性，积极发掘不同类型抗病新基因，合理利用多基因聚合，提高抗病基因及其类型的多样性水平，培育抗病性较为持久的新品种，延长主栽品种有效使用期限。
图1 成株期小麦条锈病为害症状
依据抗条锈病基因在小麦不同生长发育阶段的表达水平差异，主要分为两种类型，即全生育期抗性（All stage resistance，ASR）和成株抗性（Adult-plant resistance，APR）。截止目前，已有多个小麦抗条锈病主效基因位点或QTL被鉴定并定位染色体上（https://wheat.pw. sda.gov/GG3/wgc），已正式命名了83个抗条锈病基因，其中56个为全生育期抗病类型，其余27个为成株抗病类型（胡朝月，2022）。ASR在整个小麦生育期都能高水平表达，但其抗性多数由单个基因控制且抗性水平较高，多数这类基因控制的抗病性表现为高抗甚至免疫，常具有小种专化性，常因新条锈菌致病类型或小种的出现而导致抗性失效。生产上大规模应用ASR类型抗病基因的小麦品种，平均而言，其抗病性仅能保持3~5年（Chen，2020）。例如，条锈菌新生理小种CYR28和CYR29的出现使得前期广泛用作抗源的Yr9迅速丧失抗性，导致了1985及1990年我国小麦条锈病的大爆发；强毒性生理小种CYR34对近期广泛使用Yr10和Yr24/Yr26的主栽品种具有高致病性，引发了我国大范围内新一轮品种更替。相对于ASR，APR类型的抗病基因仅在小麦生育后期表达，多数开始于分蘖期表达，孕穗或抽穗期达到高抗水平；APR通常具有非小种专化抗性，抗性谱广且抗性持久稳定。例如，Yr18/Lr34已被证明是世界多个地区条锈病和叶锈病持久抗性的来源（Dyck等，1966；Ma & Singh，1996）。此外，还有一类特殊的成株抗病性，即高温成株（High temperature adult-plant，HATP）抗性，这类抗锈性的特点为只在高温条件下的小麦生长后期表现出来，低温条件下不表达或抗性水平较低，如Yr36、Yr39和Yr62等（Lu等，2014）。因而，在抗病育种中增加使用APR类型抗病基因或聚合ASR与APR类型的抗病基因，提高育成品种的抗病稳定性。
一、小麦抗条锈病基因对我国目前条锈菌主要流行小种的抗性
在86份全生育期抗病基因载体品系中，仅含有Yr5、Yr15和Yr45载体品系全生育期高抗生理小种CYR32、CYR33和CYR34，其他品系苗期均'丧失’了对条锈菌3个高毒性小种的抗性，但其中30个品系如CN19（Yr41）、AUS 28183（Yr47）和CH223（Yr50）保留了成株期对条锈病的抗性（表1）。在14份成株抗性类型的载体品系中，Yeoman（Yr13）、RL 6077（Yr46）、PI 183527（Yr52）、Louise（Qyrlo.Wpg-2BS）、RIL 65（Yr36）、PI 178759（Yr59）和PI 192252（Yr62）中抗至高抗条锈病；具有2个（S112）或3个（S113）温敏微效基因载体品系成株期中抗条锈病，而仅含一个微效基因的载体品系S111中感条锈病。因此，在所鉴定的具有单个或多个全生育期抗条锈病基因的品系中，仅有Yr5、Yr15和Yr45对当前主要流行小种具有全生育期抗性，但其中34.9%（30/86）全生育期抗性类型品系仍保留了成株期抗锈性；小麦成株抗条锈病基因和全生育期抗病基因组合能提供较稳定持久的抗性（胡朝月等，2022）。
表1 小麦抗条锈病基因载体品系在苗期和成株期侵染型鉴定
二、小麦地方品种成株抗条锈病基因
小麦地方品种为我们提供了一个宝贵、尚未开发的基因库，其在抗生物和非生物胁迫等重要经济性状方面具有丰富的遗传多样性（Bansal等，2011）。地方品种也是成株抗条锈病基因的重要来源，已鉴定出多个正式命名的成株抗条锈病基因，如高温成株抗条锈病基因Yr62来自葡萄牙小麦地方品种PI 192252，被定位在4BL染色体分子标记Xgwm251和Xgwm192之间2.6 cM遗传区间内（Lu等，2014）；成株抗条锈病基因Yr80来自小麦地方品种AUS 27284，被定位在3BL染色体分子标记KASP_65624和KASP_53113之间（Ma等，1996）。此外，临时命名的抗条锈病基因中也有多个来自小麦地方品种，如成株抗条锈病基因YrBai来自中国小麦地方品种“白大头”，被定位在6DS染色体分子标记Xbarc54和Xcfd19之间5.7 cM遗传区间（Ma等，2015）。此外，来自甘肃庆阳的地方品种“白芒麦”成株抗条锈病基因YrBm定位在4BL染色体分子标记Xgpw7272和Xwmc652之间4.58 cM遗传区间内，是一个成株抗条锈病新基因（图2，3；Hu等，2022）。我国小麦种植历史悠久，具有丰富的地方品种资源，充分开发和利用小麦地方品种资源，对于发掘新的持久抗条锈病基因，提高生产上抗条锈病基因的丰富度具有重要意义。
图2 地方品种“白芒麦”成株抗条锈病基因YrBm表型鉴定
图3 小麦4BL染色体上YrBm遗传连锁图谱（b）与共识图谱（a）、Yr62（c）、Yr50（e）和YrZH22（d）遗传连锁图谱基于共用连锁标记的比较
三、小麦地方品种“白芒麦”成株抗条锈病基因YrBm表达特点
分别在苗期（Zadoks GS 12）、分蘖期（GS 21）、拔节期（GS 31-32）、旗叶展开（GS 37-39）和孕穗初期（GS 41）人工接种条锈菌小种CYR32，接菌后置于低温（10/20 °C）和高温（18/30 °C）条件下潜育培养。发现“白芒麦”对条锈病的抗性从分蘖期开始逐步增强，在拔节期达到中抗水平，在孕穗初期之前就已达到了高抗水平，而且YrBm表达不受环境温度条件影响（图3）。
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