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景天进化史:虽然有点儿长,但值得你看完

喜欢养多肉的花友们,常常会把多肉植物用景天、番杏、十二卷等几个大类区分开。

从植物分类学上来看,这似乎没啥问题。但细琢磨起来却暴露出一些麻烦。

虽然景天科的多肉植物的种类数量远不如番杏科那么多,只有1500种左右,但是,番杏和十二卷的故乡就南部非洲那么一小块地方,所有品种的生活习性也比较相似。

但景天却很不相同。几乎全球所有的半干旱地区,都有景天科多肉植物的身影。南非、东非、北非、加那利群岛、中部和南部欧洲、亚洲、美洲甚至澳大利亚都有景天科多肉植物的身影。

这实在太神奇了。

我们知道,人类在6万年前创造了走出非洲的奇迹,随后便随着迁移活动,逐渐占据了地球上所有的宜居的角落。但是景天们是植物,它们没有脚,是如何走遍世界的呢?

现在,在世界上分布广泛的植物其实还有很多,但是它们在形态上的变化总是有据可循的。而景天科则不然,它们不同种群的模样可以说是千差万别,这又是因为什么呢?

举个例子:

就说上面这两种植物吧,青锁龙属的托尼和拟石莲属的广寒宫,我实在看不出它们俩有什么肉眼可以辨别的共性。

这件事情当然也困扰着植物学家。大约在一个多世纪的时间里,景天科内的植物多次被重新分类,而且一直争吵不休。

这个话题的终结者是分子生物学家马克·莫尔特。1995年,马克在密苏里植物园、加州大学伯克利植物园、亨廷顿植物园等6家植物园的支持下,带领团队开始了他的研究。

这项研究的目标是对分布在33个属的112种景天科植物的叶绿体基因进行测序,看看这些植物在基因的演化上有着什么样的规律。

马克的团队研究,确认了景天科植物起源于南非的事实。被测试的112种景天科植物分属于6个不同的景天亚族,但是,很有意思的是,分析结果表示,这6个亚族中,有5个亚族都不是单系群。

我们刚才提到的“单系群”这个概念,你可能听着有点儿陌生。如果翻译成好懂的人话,单系群的意思大概就是,整个群体都拥有一个共同的祖先。

你可以把一个生物分类想象成一棵树上的很多叶子。如果一个分类,看起来就像从树上折下来的一根树枝,不仅包括了树枝上的所有叶子,而且还不包含任何其他树枝上的叶子,那这个生物分类就可以叫做一个单系群。否则,就叫做并系群。

当我们发现景天科的6个亚族,有5个都不是单系群的时候,意味着什么呢?很简单,就是以前的植物学家把这些植物都分错类了嘛。要么就是有些属于这个分支的物种没有被包括进去,要么,就是某个分支把别的分支中的叶子也包进去了。正确的给这些植物归类,也正是我们研究这些植物起源的重要原因之一。


青锁龙

基因数据表明,青锁龙是第一个从景天进化树中分离出来的群体。他们基本上都长着对生的叶片,在顶芽开花,花朵多为伞型花序。

青锁龙,是与所有景天科其他植物亲缘关系最远的一个种群。青锁龙属内的多肉虽然形态也千差万别,但总体来说,把握住对生叶片和伞型花序这两点,就能认得差不多了。

天锦章
珈蓝菜
奇峰锦
银波锦

基因数据告诉我们,天锦章、伽蓝菜、奇峰锦和银波锦这四个属是拥有一个共同的祖先的。

它们的共同祖先紧随青锁龙之后,从景天科的进化树中分离出来,开始了独立的进化历程。

其中,天锦章属,也就是我们俗称的水泡家族,又最先从中分离出来,单独演化,直至成为它们现在的样子。

而此时的珈蓝菜、奇峰锦和银波锦,仍然处于同一条进化道路上。

随后分家独立的是珈蓝菜属。值得注意的是,天锦章属和珈蓝菜属的植物,虽然亲缘关系与青锁龙已经逐渐远离,但它们依然保持着叶片对生,在叶心抽出伞状花序的特点。

随后,银波锦属,也就是我们常说的熊童子和福娘们,从中分离了出来。它们依然保持了叶心抽花剑开花的特点,但是花朵的形态已经发生了很大的变化。

而形态怪异的奇峰锦属,虽然与银波锦属的福娘和熊童子亲戚关系很近,但迫于环境的压力,它们在进化的路上越走越远,再没有回头之路了。

这些植物从南非逐渐沿着非洲的东部向北迁移,逐渐占据了干旱地区的生态位。

脐景天属

费菜属

中国石莲属

瓦松属

八宝景天属

紧接着,上面的这一大堆东西的共同祖先从景天的进化树里分离出来。这是一个相当混乱的进化分支。

此时的景天们已经一路跋涉,到达了中亚地区,并且沿着亚洲大陆逐渐向东迁移。

最先完成独立进化的是脐景天属,也就是上面这张图里出现的植物。这并非是旱荷花或者铜钱草,这是地道的景天科植物,有着能够储水的肉质叶片也肥大的块根。它们的形态相当独特,让我们无法联想出它们与其他植物的亲缘关系。

第二个从这一族群中分离的是费菜属。也许大家对费菜这个属有些陌生。但只要我说出其中的代表植物,你一定就会恍然大悟的,费菜属最著名的多肉植物,就是小球玫瑰了。

费菜属中有很多类似小球玫瑰一样的,可以用于绿化和地被的植物。

大家一定已经看出来了,现在讲述的这个景天分支,它们的原生地是在亚洲的。

在与脐景天与费菜分家之后,这一分支中的剩下三个属独立演化了一段时间。也就是说,中国石莲、瓦松以及八宝景天是拥有共同祖先的。

后来,开始独立演化的就是著名的中国石莲属了,这个属中的代表植物,就是著名的滇石莲了。

随后分家的是瓦松。我想,美丽的子持莲华应该是瓦松属多肉的代表了吧。

这一族群中剩下的物种,基本上都属于八宝景天属了。八宝景天属中几乎所有的品种都善于开花,耐热耐寒,是我国园林绿化过程中最常见的多肉植物了。

长生草属

神须草属

说完了景天在亚洲的分支,我们把眼光拉回来。景天家族中的一支在从中亚登陆之后,逐渐向欧洲方向扩展自己的势力,这就是长生草和神须草。它们在阿尔卑斯山地区练就了一身耐寒的好本事,现在已经成为景天家族中最耐寒的成员。

上面这张图片是神须草。

长生草和神须草拥有同源的祖先,它们互相分道扬镳的时间也并不是很长。所以,从视觉特征上来看,神须草与长生草真的不太容易分辨。

比较靠谱的分辨方式,就是神须草是通过叶心分裂的方式来产生侧芽的,而长生草则倾向于萌发侧芽和走茎。

这是长生草。在与神须草分家之后,剩下来的这个族群,大体上就是长生草了。

然而,事情还并没有那么简单。在欧洲地区,还生活着一些其他的景天科植物。比如:

上面这两种小型的多肉植物的原产地都是欧洲,我们常常会把它们统一叫做塔松,并且归为景天科景天属之中。

但是叶绿体基因的检测数据表明,它们与长生草和神须草的亲缘关系要更近一些。

莲花掌属

爱染草属

魔南属

景天家族中还有这样一个分支,它们一路向西北方向挺进。这里正是当初南美洲大陆与非洲大陆互相衔接的地方。

现在生活在美洲的景天科植物,全部都是这一分支的成员。大约1亿年前,非洲大陆与南美洲大陆彻底分离时,留在非洲西北角上的一些景天科植物就开始了它们的独立演化之旅。这就是莲花掌属、爱染草属、魔南属以及一些归入景天属的植物们。它们几乎是现存的景天科植物中,原生栖息地最小的一个族群了。

非常有意思的结论是,一些原来被划分为景天科景天属的植物,实际上与爱染草的亲缘关系更近。

而魔南属的 monanthes icterica 竟然也是与爱染草的亲缘关系比魔南属更近。这样的结果真是让人大跌眼镜。事实上,照片里这株看起来像是魔南的小草,就应该被划分到爱染草属中去才对。

上面这株植物,叫做松散爱染草,别名叫做爱之树,是很可爱的爱染草品种。

但是爱染草在园艺上的知名度并不高,很多时候,我们都把这类小巧可爱的植物直接归入莲花掌属,认为它们是一些小巧可爱的法师。事实上,它们与莲花掌属的法师确实也有很近的亲缘关系。它们之间的很多品种甚至仍然可以杂交。

爱染草离家出走独立发展之后,这个族群中就只剩下莲花掌属,也就是我们常说的法师了。

在莲花掌属的植物之中,还有一个以前被独立称作山地玫瑰属的种群。叶绿体基因测试数据显示,被测试的三个山地玫瑰原始种,没有发现与其他的莲花掌有任何的不同。这也是最终取消山地玫瑰属,将它们归入莲花掌属的科学依据所在。

仙女杯属

瓦莲属

最初的南北美洲并不是连在一起的。南美洲与非洲相连,而北美洲则是与欧洲相连的。

我们现在要说的仙女杯属和瓦莲属的多肉植物,就是经由欧洲扩散到北美洲的那一支。


仙女杯


瓦莲

众所周知,生活在美洲的景天科植物,很多都能够跨属杂交,这意味着它们有着很近的亲缘关系。但是,在这些植物中,仙女杯属和瓦莲属相当另类,是不能与其他景天杂交的。这件事情曾经困扰了植物学家很久,直到弄清楚它们的进化史后,我们才彻底明白其中的缘由。原来早在1亿年前,南美洲就从非洲分离了出去,而此时的北美洲还与欧洲连在一起呢。仙女杯属与瓦莲属的多肉植物,与其他经由南美洲传播过去的景天科植物,足足独立演化了5000万年的时间,难怪它们之间不能杂交呢。

另外一个很有趣的发现是,又有一些被归为景天属的植物,比如我们熟悉的薄雪万年草和姬星美人,被发现它们与仙女杯和瓦莲的亲缘关系比生活在亚洲地区的景天科植物更近。

很久以前,就有植物学家反对把分布在世界各地的很多景天科植物都统一归入景天属,看来当时的提议是完全正确的。虽然这些植物看起来很相似,但是它们真的有很本质的不同。

塔莲属

汤氏景天属

风车草属

拟石莲属

厚叶草属

美丽莲属

终于说到这个非常混乱复杂的圈子了。这是个连植物学家都极度头痛的群体,有时候也被称之为植物圈儿里最复杂最难缠的杂交系。

这些景天科的植物最大的特点,就是说不定谁跟谁就能杂交,而且还是跨属杂交。弄得很多不明真相的花友,以为所有的多肉植物都是可以随便互相杂交的。

其实,除了它们几个属以外,其他属的品种,还是相当中规中矩的。

那么,对于这几个节操丧尽的属,叶绿体基因的研究数据能带给我们什么新消息吗?

对这些属的植物的研究,确实有不少新发现。这些新发现不仅颠覆了我们的认知,甚至有些毁三观。


风车草属:华丽风车


拟石莲属:吉娃娃



美丽莲属:美丽莲




厚叶草属:白美人

数据告诉我们,所有上面这些属中的各种植物,在最近的 1 亿年中几乎都是在一起协同进化的。它们跨属杂交并交换基因,使得它们的种间差异一直都没有被真正拉开。

拿参与测试的植物举个例子,你就明白测试结果有多么夸张。

人们发现,与风车草属的多肉植物 Graptopetalum maccougalii 亲缘关系最近的植物,竟然不是其他的风车草属成员,而是汤氏景天属的 Thompsonella minutiflora 。这是什么情况?风车草属的植物不跟同属的植物竟然关系最近,与自家亲兄弟却很疏远。难道这是隔壁老王的孩子吗?

这还不是最夸张的。我再给你举个例子。

Echeveria rosea是一款分类到拟石莲属的多肉植物,但是,通过叶绿体基因比对发现,在所有被测植物中,与其亲缘关系最近的并非其他的拟石莲属植物,而是一种被归入景天科的植物Sedum rubrotinctum。

更多的情况,是这些原生地在墨西哥的多肉植物们,根本没有什么明显的演化关系,大部分的品种之间的差异都小到可以忽略,这正是它们可以互相杂交并交换基因的原因。

甚至有科学家提出建议,把这些乱七八糟的植物全部编入一个亚科或者一个族当中去,比如说就叫做中美洲景天亚科之类的名字。这样看起来又直观又好管理。不过,这样的提议虽然多,但并没有被广泛接纳。

最终,绝大部分的原始分类方式仍然被保留下来,没有发生变化。这些生活在墨西哥的景天科植物,依然在自然界以及人工环境中快乐的杂交着,产生着层出不穷的新品种。

那么,知道了这段景天科植物走出非洲,并征服世界的历史后,对于我们有哪些收获呢?

我想,大概有以下3点:

1、景天科景天属是一个分布在全世界,同时也成员众多的属。但是,这个属的成员其实与原生地的其他属的成员习性更加接近。这是很多花友以前并不知道的事情。

2、如果一个复杂的群体,被强行集中在一个较小的范围内生存,比如说墨西哥奇瓦瓦沙漠上的几百种景天科植物,频繁的基因交换会缩小它们之间的基因差距,形成一个庞大复杂的杂交系。

3、景天科植物产生丰富多样性的原因可以归结为一个词,就是“匮乏”。当一个种群因为地域的因素被分隔成两个种群时,就会分别演化,导致互相之间渐行渐远。由于多肉植物所处的生态位正好是适应少雨干旱环境,它们也会受到更多的恶劣环境的胁迫而被迫改变自己的形态和习性。也可以这么说,更多的艰苦,就是更多的塑造。

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虽然尽量保持精练,但是还是写了5000多字,如果你读到这里还没有提前关掉的话,我得给你点个赞。因为你对景天应该是有真爱的。

今天的文章没有什么实用性,但我觉得可以帮喜欢景天的花友解答很多最基础的问题,比如景天为什么在外型上没有共性?景天为什么在世界各地都有?景天为什么有的能跨属杂交有的却不能?为什么某些不同属的景天科植物看起来那么相似?

就说这么多吧,既然这么枯燥的文章你都读下来了,就不差帮我点亮右下角的“在看”图标了吧。嗯,顺便也留个言踩个脚印吧。哪怕只是一句“早上好”,也能增加这个群体的凝聚力呀。

早上好,大家。

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