第二篇 植物学
植物学是生物学的分支学科，是从人类文明开始的生物学分支出来的一个学科，主要研究植物的形态、分类、生理、生态、分布、发生、遗传、进化等。目的在于开发、利用、改造和保护植物资源，让植物为人类提供更多的食物、纤维、药物、建筑材料等。
第二章 植物生理
植物生理学其目的在于认识植物的物质代谢、能量转化和生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外环境条件对其生命活动的影响。包括光合作用、植物代谢、植物呼吸、植物水分生理、植物矿质营养、植物体内运输、生长与发育、抗逆性和植物运动等研究内容。
第一节 植物的新陈代谢
一、 水分代谢
植物水分代谢包括水分的吸收、运输和排出三个过程。
1．水分的吸收
（1）细胞的渗透性吸水
水分移动需要能量作功，自由能是可用于作功的能量。通常用水势来衡量水分所含自由能的高低。纯水的自由能最大，水势也最高。由于溶液中的溶质分子吸引水分子，降低了水的自由能，因此，溶液中的自由能要比纯水低。如果将纯水的水势定为0，溶液的水势就为负值。溶液越浓，水势越低。水分由水势高处流到水势低处。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。
细胞吸水情况决定于细胞水势。典型植物细胞水势（Ψw）由三部分组成：Ψw=Ψm+Ψs+Ψp（ψm为衬质势，Ψs为渗透势，Ψp为压力势），
渗透势，溶质势Ψ是由于溶质颗粒引起的纯水水势的变化，为负值。压力势是由于细胞壁等压力的存在而增加的水势。当细胞吸水而膨胀时，对细胞壁产生一种压力，即膨压。这时细胞壁会对原生质产生反作用力，它正向作用于细胞，使细胞溶掖自由能增加，因此，压力势往往是正值。但质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁表面蒸发水多于原生质体蒸发水，细胞壁随着原生质体的收缩而收缩，压力势会呈负值。衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚而引起水势降低的值，为负值。已形成液泡的细胞，其衬质势很小，通常省略不计，上述公式可简化为：Ψ w=Ψ 丌+Ψ P。
图1—2-25表明细胞水势、渗透势和压力势在细胞不同体积中的变化。在细胞初始质壁分离时，Ψp=0，Ψw=Ψ丌。当细胞完全膨胀时，IΨ丌l=IΨPI，但符号相反，因此，Ψw=0，不吸水。当叶片在剧烈蒸腾时，由于压力势为负值，水势低于渗透势。
(2)细胞的吸胀作用
细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。由于细胞没有液泡，Ψ丌=0，Ψp=0，所以Ψw=Ψm。吸胀作用的大小就是衬质势的大小。
2．根系吸水的动力
根系吸水有两种动力：蒸腾拉力和根压。由于蒸腾作用使水分沿导管上升，使根吸水的力量称为蒸腾拉力。由于植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压，伤流和吐水都是由根压引起的。从植物的基部把茎切断，伤口会向外溢出液体，这种现象称为伤流。在土壤水分充分、空气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘有液体向外溢出的现象，称为吐水。
通常蒸腾植物的吸水主要是由蒸腾拉力引起的，只有春季叶片未展开时，蒸腾速率很低 的植物，根压才成为主要吸水动力。
植物失水的方式有吐水和蒸腾作用两种，后者是主要的方式。
3．植物体内水分的运输
水分在植物体内的运输，主要是通过共质体和质外体两条途径。共质体是指无数相邻 细胞的原生质体通过胞间连丝形成一个连续的整体，水分和溶质在共质体内进行渗透运输， 速度较慢。质外体是指植物体内没有原生质的非生命部分，由细胞壁、细胞间隙和木质部的 导管、管胞组成一个连续的体系，水分和溶质在其中可自由扩散，运输迅速。
二、植物的矿质营养
1．必需矿质元素的生理作用及其缺乏症
必需元素在植物体内的生理作用，可概括为两大类：一类是细胞结构物质的组成成分； 另一类是对生命的代谢活动起调节作用。
氮、磷、硫三种元素既是植物生命基础物质(蛋白质、核酸)不可缺少的构成元素，又是植物生命活动中催化、调节系统的某些物质的重要组成元素，故称为生命元素。植物缺氮时， 植株矮小瘦弱，叶小色淡，有些作物如油菜、棉花，缺氮时植株呈现红紫色；缺磷时植株明显矮小，叶色暗绿，开花结果少，开花期和成熟期都延迟；缺硫时叶片呈黄绿色。钾是代谢过程中很多重要酶的活化剂，对气孔开张有主导作用，缺钾时，叶片卷曲皱缩，呈现赤褐色斑点，茎秆易倒伏，抗旱性、抗寒性差。缺镁时，叶绿素的形成受到阻碍，叶片失绿。铁对叶绿体结构的形成是必需的，缺铁时，幼叶的叶脉间首先失绿，表现“黄叶病”。缺锰症状与缺铁类似，但在黄花区域内杂有斑点。缺硼时植物往往不能开花或“花儿不实”。缺锌时，果树会出现“小叶病”，禾谷类作物会出现“白苗症”。
2．植物细胞对矿质元素的吸收
植物细胞吸收矿质元素的方式主要有被动吸收和主动吸收。
(1)被动吸收 指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，不需要消耗能量，又称 非代谢吸收。包括简单扩散和杜南平衡。当外界溶液的浓度大于细胞内部的溶液浓度时，根据扩散的作用，外界溶液的溶质便扩散人细胞内部。当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍向细胞移动，这种现象应以杜南平衡来解释。
细胞内的可扩散负离子(如Cl-)和正离子(如Na+)：浓度的乘积，等于细胞外正负离子 浓度乘积时的平衡，称为杜南平衡。即：[Na+]内X[C1-]内=[Na+]外X[C1-]外。由于细胞内含有许多大分子化合物(如蛋白质，R-)，不能扩散到细胞外，为不扩散离子，不扩散负离子吸引细胞内部分可扩散正离子，所以达到平衡时，细胞内的可扩散正离子的浓度较大，外界溶液中的可扩散负离子的浓度较大；当不扩散离子为正离子时，情况相反。这样的杜南平衡，不需要代谢能量作功，在细胞内可积累比外界溶液大许多倍的物质。
(2)主动吸收 指细胞利用呼吸作用释放的能量作功，借助细胞膜上的载体，逆浓度差吸收矿质元素的过程，又称代谢吸收。
3。植物吸收矿质元素的特点
(1)对矿质元素和水的吸收表现相对独立性
(2)具有选择性
植物吸收离子的数量不与环境溶液中离子浓度成正比，而且对于同一种盐的阳离子和阴离子吸收量也不相同。例如，把植物培养在含(NH4)2S04的培养液中，植物对NH4+的吸收远远多于S042-，使溶液中的H+增加，这种盐称为生理酸性盐；而NaN03和Ca(N03)2为生理碱性盐；植物对NH4N03的阴、阳离子吸收量几乎相等，不影响溶液的酸减性，称为生理中性盐。
(3)单盐毒害和离子拮抗
将植物培养在单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，且浓度很低，植物生长都会异常并最终死亡，这种现象称为单盐毒害。但是，在发生单盐毒害的溶液中，如果少量加入不同价的金属离子，这种毒害作用就会大大减轻甚至消除，离子间的这种作用叫离子拮抗作用。如用CaCl2或NaCl的溶液培养小麦，均可引起单盐毒害，而用两者的混合溶液培养，则会产生拮抗作用，根系生长趋于正常。
4．矿质元素在植物体内的同化
氮的同化、硫的同化和磷的同化等在植物的生长发育中，都占有重要地位。下面介绍氮的同化。
植物主要利用土壤中的含氮化合物，—共有三类，一类是有机含氮化合物，如氨基酸、尿素等；另两类为铵盐和硝酸盐，铵盐被植物吸收后，可以直接合成氨基酸。硝酸盐吸收后，要先在硝酸还原酶催化下还原为亚硝酸盐，再在亚硝酸盐还原酶催化下还原为氨，才能被利用。各种不同来源的氨在植物体内立即被同化，同化方式有还原氨基化以及氨基交换作用等。
5．矿质元素在植物体内的运输和分布
根系吸收的矿质元素可以沿着质外体途径和共质体途径径向运输到中柱，然后主要通过木质部导管向上运输，也能从木质部横向运到韧皮部后再向上运输。
植物叶片等地上部分也可以吸收矿质元素，这是植物的根外营养，也称叶片营养。
矿质元素在植物体内的分布，与它在植物体内是否参与循环有关。参与循环和再利用的元素(如K、N、P、Mg)，在植物体内多分布于生长点和嫩叶等代谢旺盛的部位，植物体内这些元素缺乏时，病症首先发生在老叶；不能再参与循环的元素(如Ca、Fe、B等)，将停留在已长成的器官中，缺乏这些元素时，病症首先发生在幼叶。
三、光合作用
1．光合色素
叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。色素可分为三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。藻胆素仅存在于一些藻类中。
叶绿素中主要是叶绿素a和b。叶绿素b只存在于高等植物和绿藻中，其他藻类大多没有叶绿素b。各种色素都能吸收日光，少数叶绿素a还能将光能转换为电能，称为作用中心色素；绝大多数色素(包括大部分叶绿素a)只有收集光能的作用，称为聚光色素，它们吸收的光能只有传到作用中心色素后才能起光合作用。
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等会影响叶绿素的形成。
2．光合作用的机理
光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变，大致可分为下列三大步骤：光能的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成)；光能转变为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成)；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成)。前两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。高等植物的光合碳同化过程有C3、C4和CAM三条途径。
(1)C3途径
C3途径是卡尔文等提出的C02同化途径，故称为卡尔文循环。这个循环中的C02受体是核酮糖-1，5—二磷酸(RuBP)，在RuBP羧化酶催化下，C02固定后形成的最初产物3—磷酸甘油酸(PGA)是一种三碳化合物，故该途径称为C3途径(图l—2-10)。C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。只有C3途径的植物，称为C3植物。
(2)C4途径
一些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米和高梁等，它们固定C02的最初产物不是磷酸甘油酸，而是草酰乙酸(OAA)等四碳二羧酸，故命名为C4途径。通过C4途径固定C02的植物称为C4植物。
C4途径的C02受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在PEP羧化酶催化下，固定C02生成草酰乙酸，草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸(有些品种形成天冬氨酸)。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞，脱羧放出C02，为RuBP固定进入卡尔文循环；脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞，转变为PEP，继续固定C02(图1-2-11)。
C4植物实际上是在C3途径的基础上，多一个固定C02途径。
(3)CAM(景天科酸代谢)
景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子，气孔晚上开放，吸进C02，与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，脱羧放出C02，参与卡尔文循环，形成淀粉等(图l—2—12)。因此植物在晚上有机酸含量高，糖类含量下降；白天则相反。这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢(简称CAM)。这与植物适应干旱地区有关。
3．光呼吸
光呼吸是指植物在光照下，在光合作用的同时发生吸收02、释放C02的呼吸。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。
光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化，乙醇酸来自叶绿体。叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化02与RuBP结合。在光照下，02浓度高时，RuBP加氧酶催化02与RuBP结合，产生乙醇酸；乙醇酸进入过氧化物体，被氧化产生甘氨酸；甘氨酸进入线粒体，被分解产生C020图1—2—13是光呼吸的全过程。在整个途径中，02的吸收发生于叶绿体和过氧化物体，C02的放出发生于线粒体中，因此，光呼吸是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器的协同下完成的。光呼吸使有机物分解成C02，但不产生ATP或NADPH，是一个耗能过程。
4．C3植物和C4植物的光合特征
一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用、较低的光呼吸。这是因为：C4植物的PEP羧化酶对C02的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大得多，C4植物能够利用低浓度的C02(当外界干旱气孔关闭时，C4植物能利用细胞间隙里含量低的C02继续生长)。而且C4植物具有独特的“花环型”结构，叶肉细胞与维管束鞘细胞分工配合，在叶肉细胞内以C4途径固定C02，形成C4-二羧酸向维管束鞘细胞运输，起了“C02”源的作用，为维管束鞘中进行的C3途径提供高浓度的COa，使植物同化C02的能力比C3植物强，光合效率也比较高；另外，高浓度的C02足以和02竞争而使RuBP羧化酶接受C02而不与02结合，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸低于C3植物。
5．影响光合作用的主要因素
衡量光合作用强度的指针是光合速率，它以每小时每平方分米叶面积吸收CO2毫克数表示。影响光合作用的外部因素有：光照强度、C02、温度、水分和矿质元素等；影响光合作用的内部因素有：叶绿素的含量、叶片的年龄和光合作用产物的积累等。下面主要介绍光照和C02对光合作用的影响。
(1)光照强度 在光照强度较低时，光合速率随光照强度的增加而增加，当光照强度达到一定值时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。阳生植物比阴生植物的光饱和点高，植物群体比单株植物的光饱和点高。
达到光饱和点以上时植物的光合速率表示植物同化C02的最大能力。在光饱和点以下，光合速率随光照强度的减少而降低，到某一光照强度时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的C02相等，这时的光照强度称为光补偿点。在光补偿点时，无光合产物的积累，而晚间还要消耗有机物，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。通常阳生植物比阴生植物光补偿点高。
(2)C02 C02是光合作用的原料，对光合速率影响很大。光合作用吸收的C02量等于呼吸作用放出的C02量时的外界C02浓度，称为C02补偿点。C4植物能利用低浓度的C02，所以C02补偿点较低，称为低补偿点植物；C3植物称为高补偿点植物。
在一定范围内，光合速率随C02浓度增加而增加，到一定程度时再增加C02浓度，光合速率不再增加，这时外界的CO2浓度，称为C02饱和点。
CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互联系的。植物的C02饱和点随着光照强度的增加而提高；光饱和点也随着C02浓度的增加而增加。
四、呼吸作用
呼吸作用中糖的分解代谢途径有三种：糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径(详见第一章)。下面介绍影响呼吸作用的主要因素。
不同植物、不同器官、同一器官的不同组织、同一器官不同年龄的呼吸速率都不同。一般来说，生长快的植物呼吸速率快，如小麦的呼吸速率比仙人掌快得多；生长旺盛的、幼嫩的器官呼吸速率快，生殖器官的呼吸速率比营养器官快；形成层的呼吸速率快，韧皮部次之，木质部较低。
温度、氧气和C02是影响呼吸速率的主要外界因素。温度影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性，在最低与最适温度之间，呼吸速率随温度的增高而加快，超过最适温度，也会下降。环境中C02浓度增加时，呼吸速率会减慢。机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。
五、植物体内有机物的运输与分配
细胞内有机物的运输，主要是通过扩散和布朗运动等在细胞器和细胞溶质之间移动。细胞间有机物短距离运输，主要通过质外体和共质体运输。有机物的长距离运输途径是韧皮部，有机物进入韧皮部后，可向上或向下运输，也可同时作双向运输，以及微量的横向运输。糖类运输的主要形式是蔗糖。作物不同生育期中各有明显的生长中心，光合产物一般优先分配到生长中心。以不同位置的叶片来说，光合产物分配有“就近供应、同侧运输”的特点。
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