第三篇 动物学
动物学是一门具多种分支学科的基础学科，不仅学科本身的理论研究内容广博，与农、林、牧、渔、医、工等多方面的实践也有密不可分的关系。纷纭多彩的动物界不仅为人类的衣、食、住、行提供了宝贵资源，也为美化人们的生活、满足人们精神生活的需要提供了丰富内容。因此，学习和研究动物学具有十分重要的意义。
第一章 动物解剖和生理
动物解剖生理学包括动物解剖学、动物组织胚胎学和动物生理学三部分。
第七节 生殖和发育
一、男性、女性生殖器官的结构和功能
1．男性生殖器官
(1)男性生殖系统的结构(图1—3-44)
(2)睾丸的作用
睾丸是产生精子的器官，也有内分泌的功能。由精原细胞演变为精子的整个过程称为精子发生。精子的生成过程为：精原细胞一初级精母细胞一次级精母细胞一精子细胞一精子。从青春期开始，分阶段发育形成精子，人整个生精过程大约历时两个半月。精子生成过程需要适宜的温度。
2．女性生殖器官
(1)女性生殖系统的结构
女性生殖系统分内生殖器和外生殖器。内生殖器包括卵巢、输卵管、子宫、阴道等(图1-3-45)。外生殖器，总称外阴，包括阴阜、大阴唇、小阴唇、阴蒂、阴道前庭、前庭球，前庭腺、阴道口、处女膜和会阴等。
(2)卵巢的作用
女性自青春期开始，卵巢有周期性的活动，包括卵泡发育成熟、排卵、黄体生成及退化等过程(图1-3-46)。
生卵过程包括形成初级卵泡、生长卵泡、成熟卵泡等几个阶段。新生儿的卵巢中含初级卵泡达40万个，到青春期每月有10多个初级卵泡发育，但每月只有1个发育成熟。
卵巢分泌雌激素、孕激素及少量雄激素。
二、排卵和经期
1．排卵
在卵巢皮质中发育最早的卵泡称为原始卵泡，它是由原始卵母细胞和包围在它外周的一层扁平细胞所构成。当原始卵泡的扁平细胞发育成立方上皮时，称初级卵泡，接着立方上皮分裂形成多层的细胞浆内含颗粒即所谓颗粒细胞，它增生很快，并分泌黏性物质，在卵细胞周围形成透明带，使卵与颗粒细胞分开，直接围绕卵的一层颗粒细胞称为放射冠。与此同时，卵泡外的间质细胞围绕卵泡排列，并逐渐增厚形成二层卵泡膜——内膜和外膜，在颗粒细胞增生过程中，颗粒细胞间出现一些间隙，内含卵泡液，这些间隙逐渐融合，最后形成一个大的腔，称卵泡腔，它是卵泡成熟的标志之一。随着卵泡增大，卵泡液剧增(在此卵泡液中含有雌激素)，卵被挤到卵泡的一侧形成卵丘。卵泡在成熟过程中，逐步地靠近卵巢表面，最后卵泡和腹腔之间仅隔着一层细胞和少量结缔组织。在排卵前，卵泡壁有一部分变得特别薄，并显得特别突出，排卵时，卵泡就从这里破裂，卵和它周围的一些细胞(放射冠)一起随卵泡液流出，这一放卵过程称为排卵。排出的卵进入输卵管。在排卵后32h以内，卵细胞均有受精能力。
女性是周期性排卵，即每隔28天左右排卵一次。排卵受性激素控制。
2．月经周期
人类(包括灵长类)生殖周期中的显著特点是周期性的子宫出血。月经是指阴道出现周期性流血的现象。因此，人类的生殖周期即为月经周期。成年妇女月经期的长短，可因人而异，平均为28天。它是在下丘脑-腺垂体-卵巢轴的控制下完成的(图1-3-47)。月经周期分为卵泡期与黄体期两大阶段。
卵泡期：月经开始至排卵。刚开始雌激素与孕激素水平低，对FSH、LH分泌的反馈抑制解除，使血中FSH、LH浓度先后升高，在FSH及LH的作用下，卵泡合成雌激素增多，使血中FSH下降，LH则仍稳定上升。雌激素由于局部正反馈作用，其浓度仍不断增高，在卵泡期后形成一个雌激素高峰，并正反馈于腺垂体，使之分泌大量LH，形成LH高峰。在LH的作用下触发排卵；雌激素引起子宫内膜增生，腺体增多并变长，称为增殖期。
黄体期：成熟卵泡排卵后，塌陷卵泡的颗粒细胞与内膜细胞立即黄体化，并分泌大量孕激素和雌激素，血中雌激素和孕激素浓度明显升高。下丘脑和腺垂体因而受到反馈抑制，血中GHRH、FSH及LH的浓度也相应下降。子宫内膜细胞增大，糖原含量增加，称为分泌期。
月经期：若不受孕，黄体退化，孕激素和雌激素浓度下降，引起前列腺素的释放及溶酶体破裂，释放出蛋白水解酶，使子宫内膜组织坏死或溶解；子宫内膜剥离、流血，即为月经。
三、受精
精子和卵子融合而成受精卵或合子的全过程称为受精。
精子和卵子融合成为一个2n的受精卵，是一个十分复杂的过程。海胆是体外受精的动物，精子小而有长尾，卵子外面有厚膜，称卵黄膜，其上有能与精子结合的受体分子。卵黄膜之外还有一胶状厚膜。精子遇到卵子，顶体排放水酶解使卵子的胶状膜溶解，顶体同时还释放一些特殊蛋白质分子盖在精子前端伸出的突起上，使突起能和卵黄膜上的受体结合，从而能穿过卵黄膜而与卵子的质膜接触，然后精子的质膜和卵子的质膜融合，精子核由此而人卵，精子的尾则遗留在外而消失。一个精子人卵后，其余精子都不能再进去。
哺乳动物是体内受精的。精子只有进入了雌性的生殖道，经生殖道的分泌物激活之后才能与卵融合，口甫乳动物的卵外有一层透明的糖蛋白外衣，称为透明带(图1—3-48)，激活的精子游向卵，与透明带中的糖蛋白受体结合而打开精子人卵的通道，精子的核从这一通道人卵，精子的中段和尾留在外面，有时也能人卵，但最终总要消失。
各类动物的精子人卵时，卵的成熟程度是不一样的。海胆是在卵母细胞两次分裂都已完成，第一、第二极体都已产生后，精子才人卵。
人和许多哺乳动物的精子是在次级卵母细胞处于第二次减数分裂的中期时进入的，精子进入后，次级卵母细胞才完成第二次减数分裂，在放出极体之后卵核和精核才合为一个合子核。
受精的位置一般在输卵管壶腹部。卵受精后不断分裂形成胚泡，胚泡通过与子宫内膜相互作用而植入子宫的过程称为着床。
四、外胚层、中胚层、内胚层的形成
动物受精卵的早期发育一般都要经过卵裂、囊胚、原肠胚和中胚层发生等阶段。
1．卵裂和胚层
受精卵的分裂为卵裂，卵裂形成的细胞为分裂球。卵裂在开始时是同步的，即一个受精卵分裂为二分裂球，分裂球再分为四分裂球、四分裂球再分为八分裂球等。分裂结果形成一个多细胞的实心幼胚，，它的大小基本和受精卵一样，可见早期的卵裂不伴随细胞的生长。卵裂是较快的过程，在卵裂过程中GI期和G2期很短或全不存在，因而M期和S期几乎是连续的。受精卵中含有大量的DNA聚合酶，可促成染色体的连续复制和mRNA的合成。这些新合成的mRNA和受精卵中原来积存的mRNA的主要任务是转录染色体的组蛋白，而不是转录细胞增长所需要的蛋白质。所以细胞数目虽然迅速增多，幼胚却基本上不见长大。
不同动物的受精卵有不同的卵裂方式，这和卵黄含量及分布有关。海胆、文昌鱼的受精卵是观察卵裂的好材料，因为它们所含的卵黄少，是均黄卵。蛙卵的植物极富含卵黄，卵裂的结果是，植物极分裂慢，分裂球较大而少，动物极分裂快，分裂球较小而多(图1-3-49)。鸟类受精卵(端黄卵)则全部集中在胚盘，卵黄部分不参加分裂。
2.囊胚
实心的幼胚继续发育，细胞排列到表面，成一单层?中央为一充满液体的腔。这一球形幼胚为囊胚(图1-3-49)。囊胚仍可区分动物极和植物极。囊胚的大小仍和受精卵相似，但细胞已增加到上千个了，这就为胚胎的分化提供了原材料。
3.原肠胚
囊胚之后，细胞分裂变慢，胚胎开始形态上的分化。在文昌鱼囊胚的植物极，细胞层向囊胚腔逐渐褶人，囊胚腔逐渐缩小。褶人的细胞继续靠向动物极细胞层的内面。囊胚腔继续缩小或全部消失，而褶人的细胞层形成了一个新腔，即原肠腔。至此，一个只有一层细胞的囊胚发育成有两层细胞的原肠胚。原肠腔的开口称胚孔。文昌鱼幼胚发育到此时即逐渐变长。胚孔位于胚的后端，将来发育成肛门。与胚孔相反的一端是前端，将来发育成头部。胚表面的细胞层为外胚层，褶人的细胞，位于腹面及两侧的部分是内胚层，位于背部的是脊索和中胚层的前身，为脊索中胚层(图1-3—50)。
文昌鱼是头索动物。文昌鱼的卵是均黄卵，卵黄含量很少，因而文昌鱼的卵裂和原肠胚形成的方式是较易了解的。在卵黄较多的卵，如蛙卵，植物极卵黄多、细胞大，原肠胚的形成方式就比较复杂。用模型作比喻：文昌鱼的囊胚可以比作一个充气不足的皮球。用拇指把皮球从一处往下按，可将皮球按成双层杯状，这可比做囊胚一端褶入而形成的原肠胚。皮球的表面一层可比做外胚层，褶人一层可比做内胚层和脊索中胚层。拇指按下后拇指所占的腔可比做原肠腔。蛙、蟾两栖类的囊胚可比做腔中有一半充以细砂的皮球，有细砂的一半代表富有卵黄的植物极细胞。这样就可理解褶人是不可能从植物极开始的，而只能从更上面靠近动物极的部分开始。在动物极与植物极交界处，先出现一个横的浅沟。浅沟上面的动物极细胞分裂下垂，盖在浅沟上面，成为背唇。浅沟向内褶而形成原肠腔，它的开口(背唇之下)就是胚孔。
4．中胚层发生
高等动物都是含有三个胚层的，即在内、外二个胚层之间还有第三个胚层，即中胚层。中胚层产生的方式随不同动物而不同。在文昌鱼，内层细胞背部的脊索中胚层中央部分发育成脊索，两侧部分细胞增生，向外凸出而成从前到后的一系列囊泡或细胞团，它们逐渐脱离内胚层，前后各囊泡互相愈合而形成中胚层。中胚层里面的腔将来发育成体腔。所以体腔是中胚层的产物，体腔的壁全部是盖以中胚层的。在蛙、蟾蜍等两栖类，背唇下面褶人的细胞发育成中胚层和脊索，植物极细胞发育成内胚层。
三个胚层继续发育、分化，而生成各种细胞、组织和器官(见表1-3-6)。例如，肠胃腔面的上皮细胞来自内胚层，其外是中胚层；皮肤表面的细胞是外胚层，其下是中胚层，神经系统是从外胚层发育而来的，而肌肉、骨骼、血管等则是来自中胚层的。
五、胚胎的膜
胎膜由卵黄囊、尿囊、羊膜、绒毛膜、胎盘组成。羊膜将胚体包住，羊膜腔内面充满羊水。绒毛膜在羊膜之外，有许多绒毛突起，其中的毛细血管与胎儿脐带的血管相连，滋养层(滋胚层)直接与母体的子宫组织相接触。胎盘是胎儿与母体交换物质的构造(还能分泌激素；维持妊娠)，由胎儿绒毛膜的绒毛(包括部分羊膜)与母体的子宫内膜(底蜕膜)组成。胎盘一面光滑，附有脐带与胎儿相连；一面粗糙，与母体子宫内膜形成许多间隙(绒毛间隙)。通过绒毛的渗透作用完成物质交换。
陆生脊椎动物胚胎外面有4层膜(图1-3—51、1-3-52)，羊膜、绒毛膜、卵黄囊和尿囊的膜。羊膜是从胚胎本身长出来的膜，褶叠在胚胎外面，将胚胎裹起来。羊膜所形成的腔称为羊膜腔。腔中液体称羊水，胚胎浴于羊水中，可免受震动。陆生动物来自水生的祖先，羊膜则是从水进入陆地的一个重要适应。有了羊膜和羊水，胚胎就可在本身供给的水液中发育，免受干燥之苦。
羊膜之外有绒毛膜。绒毛膜是从胚泡外围的细胞，即滋养细胞发育而来，爬行类和鸟类的绒毛膜很薄，粘附在卵壳的内面。人和其他胎盘哺乳类的绒毛膜很厚，紧贴在母亲的子宫壁上，并有许多绒毛状突起长人子宫壁中。绒毛膜和母亲的子宫壁共同形成胚盘。绒毛膜和母亲的子宫壁中都有丰富的血液供应，但胎儿和母亲的血液从不相通。胎儿的血液经毛细血管壁而与母亲子宫壁中的血液进行气体和物质的交换。
尿囊是胚胎消化管的外延物。在爬行类和鸟类，尿囊的作用是收集含氮的代谢废物，即尿酸结晶。等到孵化，幼体破壳而出时，尿囊及其中废物即被遗弃。人胚胎的尿囊很小，没有功能，是进化过程中遗留下来的。
卵黄囊也是消化道伸出的囊。在卵生脊椎动物，卵黄囊中充满卵黄。哺乳动物、人胚胎也有一卵黄囊，但只是一退化器官，无营养意义。
羊膜、尿囊和卵黄囊都是从胚胎的腹面延伸出来的结构。胚胎逐渐长大，从腹面延伸出来的羊膜相．对地变细，形成一管，将已经缩小的尿囊和卵黄囊包围起来，形成一条和胎盘相连的带子，即是脐带(图1—3-53)。脐带中有胎儿的动脉和静脉，它们伸人到胎盘中而成毛细血管网。胎儿通过毛细血管网从母亲的血液中吸收氧和营养物质，排出二氧化碳和其他代谢废物。
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