第四篇 遗传学
自然科学领域中探究研究基因的结构、功能及其变异、传递和表达规律的学科。
第三章 生物的变异
前面提到，表现型是基因型与环境条件共同作用的结果，生物的变异通常指表现型的改变而言。根据引起变异的原因不同，生物的变异可分为不能遗传的变异和遗传的变异两大类。
遗传的变异有三个来源：基因重组、基因突变和染色体变异。
第二节 染色体变异
(一)染色体变异的种类
染色体变异是指在自然条件下或人工诱导下，染色体结构或数目改变而引起的生物变异。可分为结构变异和数目变异两大类。
一般认为，染色体上有结构不稳定的部位，该部位可自发或诱导其断裂。绝大多数断裂通过修复过程在原处愈合，也有少数断裂的重接出现差错，或者断裂端呈游离状态，结果导致染色体结构变异。染色体的结构变异主要有缺失、重复、倒位和易位等类型。
真核生物的体细胞中染色体数目的异常变化叫染色体数目变异。生物体细胞中发生的以染色体组为单位的倍数性变化称为整倍体变异；体细胞中某个染色体的数目增减变化则称为非整倍体变异。
染色体是核基因的载体，核基因在染色体上呈线性排列。染色体结构和数目的改变，必然引起基因位置效应和剂量效应的改变，因而导致生物性状的变异。
总之，染色体数目变异的常见类型如表1-5-12所示。
(二)染色体组及倍性
以染色体组为单位的染色体倍性变化在生物界极为普遍。染色体组(又叫基因组)是指某种生物细胞中起源相同、形态各异、功能协调的一套完整的非同源染色体及其携带的全部基因。一个染色体组(用符号n表示)携带着一套非等位基因。染色体倍性是指生物体细胞中包含的染色体组数。具有一个染色体组的细胞和由这样细胞组成的个体称为一倍体；具有两个染色体组的细胞或个体称为二倍体(2n)；具有三个或三个以上染色体组的细胞或个体统称为多倍体。
许多生物的染色体组来源于若干个祖先种(又称为基本种)，每个祖先种的染色体组称为基本染色体组(以X表示)。相应地把包含若干基本染色体组的复合物种称为异源多倍体物种，其复合种体细胞中染色体组为 2n=2ΣX。例如，普通小麦的染色体组包含三个基本染色体组，它的体细胞中染色体组数为 2n=2X1＋2X2＋2X3＝6X，所以普通小麦为异源六倍体植物。
值得注意的，无论二倍体，同源多倍体和异源多倍体植物，在单性生殖的情况下，能够形成含有本物种配子中染色体数目的个体，如普通小麦的花粉植株。某些动物的孤雌生殖也能产生体细胞中含有本物种配子中的染色体数目的个体。在遗传学上，凡是体细胞中含有本物种配子中染色体数目的个体统称单倍体。配子细胞也可以称为单倍体细胞。
(三)多倍体与单倍体的特征和来源
据统计，高等显花植物中约有一半的物种是多倍体植物。与二倍体相比较，多倍体的整个植株及其各器官都有增大的趋势，如四倍体水稻的千粒重是二倍体水稻的二倍。多倍体的生理代谢活动性增强，糖类、蛋白质及其他产物的含量增高，如四倍体水稻的蛋白质含量提高 5％～ 50％。多倍体的生长和发育一般延迟，如四倍体玉米可能为二年生或多年生。多倍体的结实率一般降低，如一个二倍体蕃茄果实内平均种子数为100～130粒，而四倍体蕃茄果实的平均种子数只有10～30粒。此外，多倍体的抗逆性增强。与二倍体相比较，单倍体植株的生长势弱，株形细小，偶有白化苗出现。除来源于同源多倍体的单倍体外，单倍体减数分裂时染色体无规律地分配到配子中去，形成有效配子的几率为
单倍体是二倍体或多倍体单性生殖的结果。二倍体的体细胞中染色体加倍形成同源多倍体。种间杂种体细胞中染色体加倍则形成异源多倍体。此外，二倍体在减数分裂中可能形成染色体异常的精子或卵细胞，异常配子融合后可能形成三倍体或同源四倍体。天然多倍体植物主要是受外界条件剧烈变化的影响而形成的。如原始生殖细胞减数分裂时，骤变温度能使联会的同源染色体不分离，或者分开的染色单体共存于一个性细胞中，结果形成未减数的配子。温度骤变也能使体细胞的有丝分裂过程受阻，使体细胞染色体加倍，如使二倍体植株的某个部位的分生组织幼芽形成多倍体。
二 染色体的畸变
1．染色体结构的改变
因为一个染色体上排列着较多基因，所以不仅染色体数目的变异可以引起遗传信息的改变，而且染色体结构的变化，也可引起遗传信息的改变。
一般认为，染色体的结构变异起因于染色体或它的亚单位——染色单体的断裂。每一断裂产生两个断裂端，这些断裂端可以沿着下面三条途径中的一条发展：
（1）它们保持原状，不愈合，没有着丝粒的染色体片段最后丢失。
（2）同一断裂的两个断裂端重新愈合或重建，回复到原来的染色体结构。
（3）某一断裂的一个或两个断裂端，可以跟另一断裂所产生的断裂端连接，引起非重建性愈合。
染色体的畸变
染色体重排。每一行中上面的染色体具有正常序列的遗传信息，下面的染色体则具有重排序列。结构杂台子在减数分裂前期，正常的和重排的染色体治其长度配对，所有同源区尽可能进行联会。在缺失（a）和重复（b）的杂合子中一个染色体上有一段没有同源区配对，因此有一小段不能联会的区段。在倒位杂合子（c）中只有形成倒位环才能完全配对。在易位杂合于（d）中两个正常的和两个易位的染色体在联会中出现＋字形结构。最右边的图表示果蝇结构杂合于唾液腺染色体的正常的和重排的区段
依据断裂的数目和位置，断裂端是否连接，以及连接的方式，可以产生各种染色体变异，主要的有下列四种（如上图所示）。
（1）缺失——染色体失去了片段；
（2）重复——染色体增加了片段；
（3）倒位——染色体片段作180°的颠倒，造成染色体内的重新排列；
（4）易位——非同源染色体间相互交换染色体片段，造成染色体间的重新排列
(四)染色体倍性在育种上的应用
染色体倍性在育种上被广泛应用。采用人工诱导方法获得多倍体植物，再利用其变异选育新品种称为多倍体育种。如用一定浓度的秋水仙素或富民农药物，处理萌发种子、幼苗或新芽的分生组织，抑制分裂细胞的纺锤丝形成，使复制后染色体共存一个细胞内，从而获得染色体加倍的细胞，并由此培育成多倍体植株。如三倍体无籽西瓜、三倍体甜菜和茶树，以及异源八倍体小黑麦等都是采用上述方法育成的。此外，用原生质体融合方法将两个物种的体细胞融合在一起，也能诱导形成异源多倍体。在育种工作中，用花药离体培养获得单倍体植株再用秋水仙素等处理单倍体植株得到二倍体纯系，以其作为育种材料培育新品种称为单倍体育种。利用这种方法，我国已在水稻、小麦、玉米和甜椒等作物中育成一批优良品种，在生产上获得显著的经济效益。
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