复杂的人类认知源于多个大脑系统的综合处理。目前，人们对大脑系统及其相互作用如何与人类认知能力相关知之甚少。作者通过提出一种机制框架来解决这一问题。该框架将额顶系统的活动、默认网络系统的活动以及它们之间的相互作用与工作记忆能力的个体差异联系起来。结果显示，工作记忆的能力取决于额顶系统和默认网络系统之间功能交互的强度。作者发现这种强度是由两个新描述的脑区的激活来调节的，并证明这些系统的功能作用由底层的白质作为支撑。从广义上讲，这篇研究全面阐述了脑区活动、功能连接和结构连接三者如何共同支持整个大脑系统的综合处理，以使大脑执行复杂的认知过程。本文发表在Nature Communications杂志。（可添加微信号siyingyxf或18983979082获取原文及补充材料）虽然许多认知过程都可以映射到单个脑区，但高阶认知能力必然需要依赖于通过脑区活动、功能连接和结构连接来进行大规模脑系统的复杂交互作用。依赖于多个系统的认知过程的一个例子是工作记忆。工作记忆支持信息的短期存储，进而促进信息的进一步操作和处理。工作记忆能力的个体差异跟不同大脑系统的差异以及这些系统之间功能交互作用的差异有关。工作记忆功能在一定程度上受到额叶皮层（涉及认知控制）以及默认网络系统（在静息态下被激活）的支持。有意思的是, 这两个系统对工作记忆有着相反的影响：额顶系统的活动对引导外部刺激的注意至关重要；而默认网络系统的活动对内部的定向认知很重要。值得注意的是，这两个系统之间的相互作用随着认知状态的变化而变化，并且在目标导向认知中关于大脑系统如何相互作用以执行复杂的、综合的认知处理的一般性的大规模机制起着关键的作用。其中，通过跨系统的连接和彼此之间的强连接，额顶网络中的节点可以调节不同脑区间的连接，以实现集成认知的系统。然而，对于一个特定的认知过程是如何发生的，我们还不清楚。这些认知过程是如何在已知的支持该过程的大脑系统之间发生的，也不清楚。在这里，作者通过分析额顶系统在工作过程中如何与默认网络系统相互作用和调节，来解决这个问题。以往的研究表明，在高工作记忆负荷的任务中，这两个系统往往存在功能竞争，在这些任务中，两个系统的激活是互相关的。这种互相关性可能会使脑区活动达到最大程度的分离。更简单地说，系统间的竞争可以形成一种全脑动力学模式，其特征是额顶系统的活动增强和默认网络系统的活动减少。解释这种动态模式尤其重要，因为有证据表明这种模式有利于改善工作记忆。然而，虽然从概念上讲很有趣，但竞争本身并不是一种机制。因此，在这里，作者试图探讨竞争是如何产生的，以及竞争背后的动态过程。通过阐明支撑竞争的那些可能的因果途径，作者将提出一个能够说明机制的框架。此外，竞争的机制性框架可能不仅依赖于观测到的脑功能网络，还可能依赖于支持这些功能动力学的白质结构。众所周知，这两个系统在连接组中的拓扑作用是非常不同的：默认网络系统是结构网络中所谓的rich club（富集俱乐部）的一部分，是结构网络中一组相互密集连接的高阶节点；而额顶系统则是所谓diverse club（多样俱乐部）的一部分，它也是一组密集互连的节点，但在所有的认知系统中具有不同的连接性。从直觉上讲，在大尺度全脑网络中的位置差异可以整合或定义每个系统在确定某些类型的动态（尤其是竞争）中所扮演的角色。 在这项工作中，作者进行了一个多模态影像研究，包括脑区活动，脑区间功能连接、结构连接及其与工作记忆个体差异的关系。作者试图提出一个机制性的框架来解释这些多模态神经表型如何在额顶系统和默认网络系统之间产生竞争。作者还使用了生物动力学计算模型来进行数据驱动的补充分析，以探索作者的解释以及假设机制的有效性。具体地说，在这项研究中，作者使用了HCP数据中644名健康成年人的2-back工作记忆任务的功能磁共振成像数据。另外，为了探索潜在的结构驱动因素，作者还使用了同一被试者的扩散张量成像数据。作者首先使用一个基于模型的方案来覆盖整个额顶系统中的功能组或子网络，随后作者发现这些功能组或子网络可以显示不同的基因共表达模式。具体来说，作者认为额顶系统可以分成两个互不重叠的子系统，其中一个子系统在功能上与默认网络系统对应，另一个子系统在功能上与背侧注意系统对应。作者发现，这两个子系统的相对活动水平可以推动额顶系统与默认网络或背侧注意系统进行功能对应。然后作者证明了子系统和背侧注意以及默认网络系统之间的结构连接强度反映了功能连接的强度。最后，从非线性动力学系统理论出发，作者建立了一个系统动力学的计算模型，它是一组耦合因子的集合，其参数和耦合结构由生物学证据提供。作者使用该模型来探讨哪些模型参数能够产生观测到的表型，并检验作者关于活动、解剖连接和功能交互之间关系的假设。
本研究使用的是HCP (Human Connectome Project) S900 release的数据，使用的数据包括n-back记忆任务的fMRI、静息态fMRI、高分辨率sMRI和dMRI。在S900版本中，有644名被试包含了这所有的四种数据类型、所有四种静息态扫描和bedpostx扩散数据。被试中包括346名女性，全部样本的平均年龄为28.6岁。【编者注：HCP数据的详细说明文档可以从HCP官网下载查看】作者使用Schaefer图谱将大脑分成400个离散且不重叠的感兴趣脑区。值得注意的是，Schaefer图谱最初是在作者研究的同一个HCP数据中得到验证的，它产生了默认网络和额顶系统的功能划分。当然，也存在其他功能定义的图谱，但它们对于这个工作中的目的来说并不理想，原因有几个：Power Atlas44不能提供完整的皮质平均值，Gordon45和BrainNetome246图谱的空间分辨率较低，分别包括333个和246个脑区。Schaefer图谱将每个脑区分配到17个假定的认知系统中的一个：两个视觉、两个躯体运动、两个背侧注意、两个显著性/腹侧注意、一个边缘、三个额顶叶、三个默认网络和一个颞顶系统。图4. 方法示意图。
a：将 644例被试的fMRI图像分割成400个脑区，提取脑区平均值时间序列。
b：通过计算脑区时间序列与时间序列之间的皮尔逊相关系数来评估每对脑区之间的功能连接。
c&d：功能连接矩阵。
作者利用预处理的数据来构造反映脑区和系统之间功能交互的功能连接矩阵。具体地说，作者从Schaefer图谱（图4a）的400个脑区中的每个脑区提取了处理过的时间序列。接下来，作者计算了每对脑区时间序列之间的皮尔逊相关系数（图4b）。作者选择使用Pearson相关来表示功能连接，因为它在神经影像学文献中被广泛使用，并且易于解释，但是作者也在补充材料中证明了作者的结果对其他功能连接测量方法的稳健性。作者将系统内部和系统之间的功能连接取平均值，采用加权随机块模型（一种强大的社区检测方法）将额顶系统划分为两个功能不相交的子网络。简单地说，加权随机块模型是一个生成模型，它将网络的每个节点放入一个k社区中。在进行了概率追踪后，作者同样应用了400脑区的Schaefer图谱。在结构网络表示中，脑区由网络节点表示，连接用加权边表示，其中节点i和节点j之间的边的权重由到达脑区j的streamline（追踪出的白质纤维）的比例给出。最后，作者对系统内部和系统之间的结构连接进行了估计，以构建一个系统接一个系统的连接矩阵，类似于作者从功能数据构建的矩阵。作者假设系统之间的结构连接在额顶系统和默认网络系统之间的功能耦合中起着重要作用。作者假设这个角色的形式本质是边界可控性，通常在控制领域和动力系统领域研究，边界控制是一个可量化的度量，它描述了一个脑区在一个结构网络中的拓扑位置部分地控制着该脑区对网络中模块或社区功能的影响。直观地说，如果脑区i与脑区j有很强的结构连接，那么脑区的活动就会影响两者之间的功能连接。如果您对脑网络及DWI数据处理感兴趣，可浏览思影科技相关课程及服务（可添加微信号siyingyxf或18983979082咨询）：第十六届磁共振脑网络数据处理班（南京，8.12-17）
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为了确定在额顶系统的两个子网络是否显示出不同的基因表达模式，作者使用了来自艾伦脑研究所的六个死后大脑的基因表达数据。作者集中分析了16699个先前被确认的与大脑功能相关的基因。这些特定基因的数据在400个大脑脑区中的338个是有效的。作者将每个基因探针的解剖位置分配到338个分区中的一个。对于每个分区和每个基因，作者在减去该基因每个探针的平均表达后，计算出该基因在所有探针上的平均表达。总的来说，这些计算生成了一个大小为338（脑区数）乘以16699（一个给定基因在该脑区中的平均表达）的数据矩阵，脑区i和脑区j之间的基因共表达通过脑区i基因表达值和脑区j基因表达值之间的皮尔逊相关来衡量。为了评估基因共表达的子网络特异性，作者提取了16699个基因的bootstrap样本，构建了338×338基因共表达矩阵。其次，根据这个共表达矩阵，作者计算了子网络内和子网络之间的平均基因共表达。作者认为额顶系统和默认网络系统之间的功能连接是由两个额顶子网络的相对激活幅度决定的。为了进一步探讨这些关系，作者建立了一个简化的网络，其中每个单元代表一个特定的大脑系统，并用一个典型的耦合振荡器模型来模拟系统动力学。更具体地说，网络活动是由超临界Hopf分叉（也称为Stuart–Landau模型）的规范形式建模的，该模型描述了低活性状态与振荡动态状态之间的过渡。作者选择这个模型是因为：（i）它允许独立地操纵振荡器振幅，允许作者进一步研究活动和连接之间的经验性关系，（ii）它经常被用来模拟大规模的大脑活动。在整个研究过程中，作者计算了两个子网络结果变量之间的统计差异。为此，作者首先基于有参的方法，然后使用基于非参排列的方法来确认所有结果。在所有统计关系的可视化中，主观性效应都是从自变量中回归出来的。最后，作者进行了几对统计检验，在两个独立的检验中，作者估计了一个因变量对两个独立变量的影响。所有这些测试都通过了Bonferroni多重比较校正。本文将额顶系统分为两个子网络。首先，应该指出的是，子网络也可以在单个个体的水平上进行研究，尽管这样的粒度会妨碍得出群体级结论的能力。其次，使用基于特定生成模型的社区检测算法定义这些子网络。有几种方法可以在网络中找到社区，每种方法都有自己的一套基本假设。因此，在选择合适的社区检测方法时必须慎重考虑。特别是，由于作者的主要发现关注的是系统级动力学，而不是单个神经元或集群规模的动力学，为了简单起见，作者假设计算模型中的不同单元代表不同的大脑脑区。这种粗粒度的方法有很多好处。例如，它简化了作者的分析，使作者能够明确关注各种结果的宏观层面、脑区层面的驱动因素，从而直接将模型的输出与相应的经验结果进行比较。然而，尽管实验数据提供了信息，但必须承认这样的设置是对真实系统的极大简化。作者认为，额顶系统的动力学特性直接调节了额顶系统和默认网络系统之间功能连接的强度。作者的机制性假设是额顶系统由两个不同的、不重叠的子系统组成（图1a）。该假设的基础有两个：（1）已有研究表明，额顶网络可分为两个子网络；
（2）子网络能够任意调节额顶系统-默认网络系统连接的一种简捷方法是：一个子网络与默认网络相关，另一个则与默认网络反相关。此外，作者认为这两个系统活动的相互作用可以调节系统间（额顶-默认网络）连接的强度。当第一个子网相对于第二子网高度活跃时，系统间连接强度为正；反之，当第二个子网相对于第一个子网高度活跃时，系统间连接强度为负。这样可以灵活地调整额顶系统和默认网络系统之间的功能连接强度。这个过程可能会解释观测到的额顶-默认网络功能连接的个体差异。接下来，作者假设有两个这样的子网络存在于额顶系统中，并试图识别它们。
为了评估这个模型的有效性，作者首先测试额顶系统由两个不同的、空间上不重叠的子系统组成的假设。对于每个被试，作者使用加权随机块模型（K=2）应用于表示额顶脑区之间功能连接的功能连接矩阵的子图，然后作者使用一致相似性方法（见“Methods”）提取出一个具有代表性的组划分。图1b所示为大脑皮层的两个子网络。为了评估该分区的统计重要性，作者进行了一个非参数检验（见“Methods”）。与空模型相比，作者发现使用多级模型时，该最终的分区结果具有显著的对数似然性（β=−492.57，p<0.0001，t（1769）=−71.0，SE=6.9371，n=2414）。另外，作者还使用了k=1和k=3将随机块模型拟合到数据中，计算模型拟合数据的对数似然。作者使用k=2与k=1或K=3对被试进行10000次bootstrap，以计算对数相似性的差异。重要的是，相对于参数K=1（p<0.0001）和参数K=3（p<0.0001）来说，作者发现使用参数K=2多随机块模型拟合的对数似然显著更大。为了进一步验证它们的生物学特性，作者试图确定这两个子网络是否显示出不同的基因表达模式。为此，作者量化了位于一个单一子网络内的两个脑区的基因共表达的平均数量（补充图7,8 ）。作者还量化了一对脑区的平均共表达量，其中一个脑区位于一个子网络中，另一个脑区位于另一个子网络中（见“Methods”）。当用非参数零模型进行检验时，作者发现子网络A内的基因共表达显著高于子网络A和子网络B之间的基因共表达（p=0.0057）。同样地，作者发现在子网络B和子网络A之间的基因共表达高于子网络B之间的基因共表达（p=0.0111）。关于证明该结果不能用脑区间距离来解释的补充分析，见补充材料。关于讨论这些子网络在哪些方面不同的补充分析，见补充材料（可添加微信号siyingyxf或18983979082获取原文及补充材料）。这些发现支持了子网络A和子网络B是额顶系统中生物学上是不同的这一观点。接下来，作者试图检验最重要的假设：在额顶系统的两个子网络中，一个显示与默认网络系统的动态正相关，而另一个显示与默认网络系统的动态反相关。对于每个被试和每个子网络，作者计算了两个脑区对之间的功能连接强度，其中一个脑区位于子网络中，另一个脑区位于默认网络系统中。与作者的假设一致，作者发现子网络A与默认网络系统正相关（Bonferroni多重比较矫正后，均值为0.042，p<0.001，t（1206）=20，95%CI:[0.038，0.046]；图1c左），而子网络B与默认网络系统负相关（meanr=−0.082，Bonferroni多重比较矫正后p<0.001，t（1206）=−27，95%置信区间：[−0.088，−0.076]；图1c右）。利用多水平模型，作者发现这些相关性存在显著差异（β=−0.12469，p<0.0001，t（1769）=−37.4，SE=0.0033272，n=2414）。 为了进一步揭示这些发现，作者还考虑了这两个子网络与工作记忆任务中默认网络系统对立的背侧注意系统之间的关系。与此一致，作者发现子网络A的活动与背侧注意系统的活动呈负相关（Bonferroni多重比较矫正后，平均值=0.014，p<0.001，t（1206）=−7.22，95%CI:[-0.18，−0.11]；补充图9A，右图），而子网络B的活动与背侧注意系统的活动正相关（Bonferroni多重比较矫正后，平均值=0.12， p<0.001，t（1206）=39，95%CI:[0.11,0.12]；补充图9A，左图）。采用多水平模型，作者发现这些相关性存在显著差异（β=0.13057，p<0.0001，t（1769）=46.8，SE=0.002785，n=2414）。
一个有意思的问题是，在这个任务中，子网络B是否应该被视为背侧注意系统的正式组成部分。同样，有意思的是，在这个任务中，子网络A是否应该被视为默认网络系统的一部分。为了解决这个问题，作者计算了（i）子网络B内功能连接的强度和（ii）子网络B与背侧注意系统之间的功能连接强度之间的差异。作者对被试进行了10000次bootstrap计算，发现不在子网络B中的脑区之间的连接比与背侧注意系统的连接更紧密（p<0.001）。通过模拟实验，作者发现子网络A内的脑区之间的连接比默认网络系统的连接更紧密（p<0.001）。换言之，子网络A在功能上与默认网络系统不同，子网络B在功能上与背侧注意系统不同。关于识别和表征子网络间遗传差异的互补分析结果，见补充材料。为了解决作者模型中的最终假设，作者试图确定增加的子网络A活动是否会导致额顶系统和默认网络系统之间更强的正功能连接，而增加的子网络B活动是否会导致两个系统之间更强的负功能连接。由于子网络时间序列的总和应该反映完整的时间序列，作者还推论，当子网络A相对于子网络B更活跃（更高振幅）时，额顶系统的时间序列更像是子网络A的动力学而不是子网络B的动力学。为了检验这些假设，作者首先用子网络的均方根（RMS）来量化子网络的时间序列。然后用一个单一的线性模型，通过子网络A的活动和子网络B的活动的线性组合来解释默认网络与额顶系统之间功能连接的强度。与作者的假设相一致，作者发现子网络A活动的增加对应于两个系统之间更强的正功能连接（回归系数β估计值=0.006535，95%CI:（0.00519，0.00788），p<0.001，t（1204）=9.54，图1d），而子网络B活动的增加对应于两个系统之间更强的负功能连接（回归系数β估计值β=−0.0112，95%CI:（−0.01273，−0.0097），p<0.001，t（1204）=−14.3，图1e）。在补充分析中，作者用一个单一的线性模型来解释背侧注意和额顶系统之间的功能连接强度，通过子网络A活动和子网络B活动的线性组合来解释。作者发现，子网络A活动的增加对应于两个系统之间更强的负功能连接（β=-0.00553，p<0.001，t（1204）=−8.717，95%CI:（-0.00677，−0.00486）），而子网络B活动的增加对应于两个系统之间的更强的正向功能连接（β=0.00989，p<0.001，t（1204）=13.7，95%CI:（0.00848，0.011316））。接下来，作者转向对这个复杂动力系统的相关性评估。特别是，作者之前已经观察到，随着额顶系统和默认网络系统之间的相关性增加，行为表现下降。在这里，作者试图用这两个子网络的活动来解释这种现象。因为额顶-默认网络系统与子网络A连接正相关，而与行为表现呈负相关，所以作者预计子网络A活动与行为表现呈负相关。相反地，由于额顶-默认网络系统与子网络B连接呈负相关，而与行为表现呈负相关，因此作者认为子网络B活动与行为表现呈正相关。为了探讨这些关系，作者构建以行为表现为自变量，以子网络A和子网络B活动为自变量的单一稳健多层次模型。作者发现子网络A活动与行为绩效呈负相关（β=-0.00271，p<0.001，t（1194）=−3.83，95%CI:（-0.0041，−0.00132）），子网络B活动与行为绩效呈正相关（β=0.00273，p<0.001，t（1194）=3.40，95%CI:（0.00115，0.00430））。最后，作者探讨了即使在回归掉子网络A的活动的影响后，额顶和默认网络系统之间的功能连接是否会导致行为表现的差异。 换句话说，功能连接和行为表现之间的关系仅仅是子网络活动的自然结果，还是为行为提供了额外的解释力？为了解决这个问题，作者建立了一个稳健的线性混合效应模型，将行为表现作为独立变量，子网络A的活动和额顶-默认网络连接作为独立变量，作者发现行为-连接关系仍然显著（回归系数估计值：β=−0.254，p<0.001，t（1194）=−9.84，95%CI:（−0.3047，−0.2034），子网络A活动的回归系数估计：β=−0.00056，p=0.004，t（1194）=-2.66，95%CI:（−0.00098，−0.00014））。这一结果表明，额顶-默认网络功能连接解释了情绪行为的变异，而不仅仅是由子网络A的活动所解释的。
图1. 额顶系统的子网络。
a: 作者假设，可以通过改变额顶子网络的相对振幅来调节额顶和默认网络系统之间的连接强度。
b: 社区检测显示出两个不同的额顶系统子网络。
c、d、e的解释见正文结果部分。
补充图1：额顶系统中的功能连接和活动与工作记忆能力有关。（A）作者发现额顶系统和默认网络系统之间的连接强度与2-back工作记忆任务的性能呈负相关（r = -0.4731，p <0.001，DF = 558。（B）在0-back任务中，作者发现额顶和默认网络系统之间的工作记忆能力与连接强度之间没有显着关系（r = -0.0293，p = 0.487，DF = 562）。（D）默认网络系统的活动与额顶和默认网络系统之间的功能连接强度呈正相关（Pearson相关; r = 0.2565，p = 1.282×10-10。（E）额顶系统的活动与额顶系统和默认网络系统之间功能连接的强度呈负相关（Pearson co关系r = −0.1305，p = 0.0012）。网络控制理论的新进展指出单个脑区激活的变化会导致活动沿着白质束传播，以可预测的方式影响行为。在这里，作者在实验的特定范围内测试这个概念，提出问题：额顶子网络的结构连接是否限制了活动传播到邻近脑区，从而调节了额顶系统和默认网络系统之间的耦合？作者假设子网络A在结构上更多地连接到默认网络系统，而子网络B在结构上更连接到背侧注意系统。这一假设的依据是两个脑区之间有着更多数量的白质束，从而可以支持它们之间更强大的功能连接。作者通过使用扩散成像纤维束成像技术计算子网络和系统之间的结构连接强度来验证这一假设（见“Methods”）。与作者的假设一致，作者发现子网络A与默认网络系统的连接（Bonferroni多重比较校正后，平均值=2.07，p<0.001，t（1206）=173，95%CI:（2.04，2.09），图2a，左图）比子网络B与默认网络系统的连接（Bonferroni多重比较校正后平均值=0.676，p<0.001，t（1206）=156，95%CI:（0.668，0.685），图2a右）更紧密。使用多级模型，作者发现这些相关性显著不同（β=−0.0013939，p<0.0001，t（1769）=−174.8，SE=7.9759×10−6，n=2414）。除直接结构连接外，间接结构连接对功能连接也存在有意义的贡献，尽管其贡献程度小于直接结构连接。因此，作者在补充材料中阐述了间接结构连接的影响。最后，作者考虑这些结果是否会部分地被虚假连接驱动，并因此评估了实验结果在一系列阈值范围内的可靠性。【编者注：越是顶级的文章validation做得越全面】结果表明，额顶子网络可能位于默认网络和背侧注意脑区之间的结构连接中，这种耦合与性能呈负相关。为了更直接地检验这一概念，作者计算了关于默认网络和背侧注意系统的脑区边界控制（公式2）（图2c）。在边界控制超过95%的20个脑区中，有9个位于额顶系统。为了评估统计上的重要性，作者将这些结果与零模型的结果进行了比较，在这个模型中，作者随机改变了边界控制值和大脑脑区之间的关联。作者发现，在前20个脑区中，有9个或更多脑区位于额顶系统内的概率相对于零模型而言是显著的（p=0.0019）。综上所述，这些数据表明，额顶系统的结构定位能够有效地控制默认网络和背侧注意系统之间的耦合。 a: 子网络A（平均值=2.07，95%CI:（2.05，2.09））比子网络B（平均值=0.676，95%CI:（0.668，0.685））在结构上与默认网络系统的连接更为紧密。b：与背侧注意系统的连接，子网络A比子网络B弱。面板（a）和（b）的插图分别显示从子网络A和B发出的白色纤维。c：与基于非参数置换的零模型相比，根据默认网络和背侧注意系统计算的边界控制解剖分布在额顶系统中得到了充分的体现。在前面的章节中，作者发现了与（但不能证明）因果关系一致的证据，即子网络A活动的增加推动了额顶系统和默认网络系统之间的更强耦合，而子网络B活动的增加推动了两个系统之间的反相关。虽然很难在健康的人类参与者身上证明这种因果模型的有效性，但作者可以从使用动力系统计算模型的实验中收集额外的支持性证据。具体来说，作者实现了一个简单的动力学模型（图3a），其中网络中的每个单元代表以下四个人脑系统中的一个：默认网络，背侧注意力，额顶系统子网络A和子网络B。通过平均节点与节点间的结构连接的单条边的强度来估计系统级结构连接的强度（图3a）。为了模拟大脑系统活动的振荡行为，作者将网络中的每个单元视为一个振荡器。频率从经验测量的分布中随机抽样（详情见“动态网络模型”）。作者根据四个节点之间的结构连接的平均权重（扩散张量成像纤维束追踪得到）来耦合这四个节点。该模型有两个自由参数：（i）全局耦合参数，用于调节同步的总容量；和（ii）每个谐振器的分叉参数，该参数调节振荡器时间序列的振幅。 接下来，作者实现了该模型来探讨网络活动与网络连接之间的关系，并初步关注了额顶系统和默认网络系统之间的关联性。与作者的经验结果一致，作者发现增加子网络A活动的振幅会增加额顶和默认网络单位时间序列之间的相关性（Pearson的相关系数r=0.396，p=0.001，图3c，顶部）。重要的是，为了确保作者的结果不是被耦合的全局变化所简单地解释，作者从额顶和默认网络时间序列之间的功能连接强度中减去总体平均系统耦合。同样地，与作者的经验结果一致，作者发现增加子网络B活动的振幅会降低额顶和默认网络单位时间序列之间的相关性（Pearson的相关系数r=−0.866，p<0.00001，图3c，底部）。为了确定子网络之间的关系，作者初始化动态模型200次，每次计算子网络A和子网络B的时间序列之间的相关性。作者发现，在200次运行中，有197次两个时间序列是反相关的，这表明在这个模型中，这两个系统是反相关的（p=0.015）。为了评估这些结果的可靠性，作者对耦合和分叉参数值的范围进行了相同的数值实验，在这些参数值范围内，效应仍然是稳健的。
虽然作者选择了一个简化的模型，让作者能够特别关注这项研究中四个大脑系统之间的相互作用，但作者必须意识到（1）这些系统实际上都是由几个不同的脑区组成的，（2）这些系统是由许多其他脑区组成的更大的全脑网络的一部分。鉴于这些事实，重要的是要确定使用简单的4单元系统发现的关系是否可以在更复杂和更现实的网络表示中重现。作者对这一部分也进行了检验。其次，作者探讨了网络活动与额顶系统、背侧注意系统的连接之间的互补关系。再次，作者发现增加子网络A活动会降低额顶系统和背侧注意系统单位时间序列之间的相关性（Pearson的相关系数r=-0.216，p=0.002；补充图14A，右图），子网络B活动的增加会增加额顶系统和背侧注意系统单位时间序列之间的相关性（皮尔逊相关系数r=0.538，p<0.0001；补充图14A，左图）。补充图14A 子网络活动与额顶系统、背侧注意系统的连接关系为了说明这些动力学可能是由于振子的结构耦合而产生的，作者试图在消除振子之间的所有结构连接后，从图3a，b中得出结果。作者发现，这些改变消除了子网络A（r=0.0707，p=0.301）和子网络B（r=-0.0707，p=0.753）的活动和额顶-默认网络连接强度之间的关系。总的来说，这种结果模式提供了对机制性的初步支持，在这种机制中，子网络的活动调整了功能连接。作者的研究结果表明，在进行工作记忆任务时，额顶系统（而不是默认网络系统）可能部分控制着额顶和默认网络系统之间的功能连接。与此相关的是，作者知道额顶系统能够根据当前任务需求灵活地、动态地改变其功能连接，这也许可以控制认知系统之间的连接强度。利用一种由网络结构的显式模型构成的无监督聚类算法，作者证明了额顶系统可分解为两个具有不同的功能连接模式的子网络。在作者的机制性框架中，这一发现提供了额顶系统是如何独立和部分控制额顶系统和默认网络系统之间的功能连接的可能解释：两个系统之间的是竞争的，作者的结果表明行为表现与竞争有关，而竞争是由与模式网络系统反相关的额顶子网络B的活动驱动的。广义地说，这些结果表明，支持特定类型人类认知的特定网络间的交互可能仅仅由一个（而不是两个）相关网络的子网络的动态驱动。除了功能上的区别，作者还发现这两个亚网络显示了不同的基因共表达模式。作者的研究结果表明，与子网络之间相比，子网络内的的基因表达模式更为相似，这种影响无法用脑区间的距离来解释。最后，作者提出了一个模型，其中额顶系统和默认网络系统之间的竞争耦合是由两个额顶子网络的振荡动力学中的活动水平来模拟的。为了检验这个假设机制的有效性，作者使用了一个简化的大脑系统活动的动力学模型，使用了振荡器，并通过经验确定了结构连接。这个模型允许作者通过改变子网络振幅来直接检验作者的假设，然后观察额顶和默认网络系统之间的同步化（功能连接）。这些模拟实验的结果与作者的假设相一致，并证明子网络振幅的调节以一种与经验发现相匹配的方式控制着系统间的耦合。这一发现为作者的研究结果提供了一个可能的机制性解释：额顶系统可能介导了背侧注意系统和默认网络系统之间的有效功能连接。如需原文及补充材料请加思影科技微信：siyingyxf 或者18983979082（杨晓飞）获取,如对思影课程感兴趣也可加此微信号咨询。觉得有帮助，给个转发，以及右下角点击一下在看，是对思影科技莫大的支持。
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